主题：【原创】死亡起源 The Origin of Death -- az09

续上， 死亡起源（九）

（注：本章涉及到一些关于“激素”和“细胞间通讯”以及细胞的自杀——“凋亡”的概念，如果不清楚，请参考下两篇：死亡起源（十一），和死亡起源（十三）因为这些概念是混在一起的，很难剥离，这篇我只是试图单独的描述生殖与死亡的关系。所以没有做过多的解释和介绍。）

简单讨论完表观遗传后，我们继续讨论我们的主要话题：衰老与死亡。前文我们已经提到了，尽管已经有了许多的研究告诉我们，我们的衰老和死亡和许多因素都有关系，而且这些因素都有大量的研究做依据，不过，穿过重重迷雾与噪声，从演化的角度上看，我观察到的与衰老与死亡相关的最重要的钥匙却是如下几项：

1. 生殖；2. 压力；3. 遗传与变异 (包括表观遗传)。

其实这三者之间的关系是相互影响的，并不能完全剥离，我现在试图把它们一个个分开来讲。

3.2.2 生殖与寿命的关系。

经过前几章漫长的讨论，我们已经观察到了一些可以揭示生命本质的有趣现象。现在，我们讨论生殖与寿命的关系。其实，在前面的讨论中，我们已经清楚的看见了生殖与寿命的关系了。比如美国西北大学的线虫衰老死亡报告，揭示了线虫的衰老和死亡，是由线虫生殖干细胞触发了一个死亡开关所致。Sockeye三文鱼的产卵后的自杀，显然也是和生殖有关。进一步讨论生殖对寿命的影响之前，我们先简单介绍一下关于生殖的一些基本概念。

生殖按分类主要可以分为两大类： 1. 无性生殖；2.有性生殖。关于无性生殖以及有性生殖的起源以及对死亡产生的影响，前面已经讨论了很多了。现在我们再进一步讨论生物的“生殖策略”。

采用有性生殖的物种的生殖策略主要又可以分为两大类，单次繁殖和多次繁殖。：

单次繁殖的生物在一生中只进行一次生殖，例如一年生植物（包括所有的谷物作物）、一些种类的鲑鱼、蜘蛛和竹子等。这些生物通常在繁殖后很快便会死亡。

多次繁殖的生物会按照连续的周期（例如每年或每季度）产生后代，例如多年生植物等。多次繁殖动物可以适应多个季节以及周期性的环境变化。

现在我们比较一下单次繁殖和多次繁殖这两种策略。理论上说，单次繁殖的策略，它们的演化速度相对会更快一些，而多次繁殖的策略，则单位能量消耗要相对小一些，机会损失也小一些。这两种策略各有优缺，至于谁优孰劣，还要放到各自具体的竞争环境中才知道。

当我们观察单次繁殖动物，比如大部分昆虫类，我们往往会发现，它们中的许多，似乎没有严格意义上的衰老现象。它们的存在的唯一目的似乎就是为了生殖，生殖一完成，它们的使命包括生命也就该结束了。许多昆虫似乎刚才还是生龙活虎，完全没有衰老迹象，而生殖完成后，往往在极短的时间内就死亡了，他们似乎也和线虫一样，不存在衰老的概念，它们的死亡只是一个开关的打开和闭合。有些单次繁殖的生物，比如许多龙舌兰属（Agave）的植物，它们的寿命可能很长，可能需要100年才能成熟。不过，它们一旦成熟并繁殖后，就会立刻死亡。单次繁殖的竹子也是类似，有一年它们开花繁殖导致的大量死亡，还唱红了一首歌：《熊猫咪咪》。至于单次繁殖的Sockeye 三文鱼，它们实际上不是严格意义上的单次繁殖动物，而是多次繁殖动物采用了单次繁殖的策略。

即便是多次繁殖的生物，（高等的哺乳动物除外），它们的存在似乎也只是为了生殖，许多多次繁殖的低等动物一旦停止生殖，往往就意味着死亡。另外，在低等的多次繁殖的生物身上，衰老现象同样也不是那么明显。前面已经讨论过了，我们可以观察得到单次繁殖的秀丽隐杆线虫只有两三周的寿命并且在生殖后快速死亡。而它们的近亲，多次繁殖的美洲钩线虫的寿命却可以长达15年，美洲钩虫日均产卵可以高达5000～10000个。我们还可以观察得到同样低等的多次繁殖的血吸虫竟具有长达几十年的寿命，这几乎和它的宿主，早期人类的寿命相当了 。而且，具有超强再生功能的血吸虫也似乎也不会衰老。另外血吸虫在中间宿主钉螺体内是进行再生性质的无性繁殖的，在终宿主体内才进行有性生殖。另外，而秀丽隐杆线虫如果进入了所谓的“dauer幼虫”状态，它也会停止老化。总之，生命之奇妙，经常让我们难以想象。

而真正意义上的衰老现象，我们可能要在哺乳动物身上寻找，在哺乳动物身上，我们可以观察得到较为严格意义上的衰老现象——就是我们所熟悉的，那种渐进性的衰老。关于这个话题我还会在文章后面讨论。

总之，我们可以观察到，生殖是生命的一个非常重要的环节，许多生物的寿命，都和生殖相关。它们为了生殖，或者如单次繁殖的线虫般，产卵后突然自杀；或者如许多多次繁殖生物一般，尽量延缓开关的打开，延长自己的寿命。有些寄生虫的寿命策略和许多大型乔木的策略有些类似，因为延长寿命符合利益最大化，所以它们就延长寿命 (推迟打开死亡开关)。所以，我们可以观察到，同属于线虫纲的秀丽隐杆线虫只有20天的寿命，而美洲钩线虫则可以有长达15年的寿命。

如果上面的例子还不足够说明问题的话，我们再观察一些例子。相信有人或许会质疑，这些生物寿命差别巨大，很可能是因为它毕竟是不同的物种，或许它们各自有各自的非常特别的基因，才导致了这么巨大的差别。那么，下面我们要观察的的例子，则会告诉大家，即便是同一个物种，甚至可能是同一个DNA拷贝，寿命也可以有巨大差别，而且这个差别，可以高达几十到100倍！

关于生殖对寿命的影响，一个有趣的例子就是蚂蚁和蜜蜂。和大多数单次繁殖的昆虫不一样，蜜蜂和蚂蚁都是“多次”繁殖的。虽然它们大多一生只受精一次，但是，它们却可以把精子或者受精卵泡存储起来，慢慢的使用，达到“多次”繁殖的目的。（白蚁或许会多次交尾，成为正真意义上的多次繁殖昆虫）。同是雌蚁的蚁后与工蚁的基因完全一样，但是一般蚂蚁的蚁后的寿命可能长达15年，是工蚁的100倍。而白蚁的蚁后的寿命甚至可能长达50到70年。蜜蜂的寿命也是类似，同是雌蜂的蜂后和工蜂之间也存在着巨大的寿命差别，蜂后的寿命可以长达4到5年，而工蜂的平均寿命只有45天。我们已经知道，蜂后和工蜂唯一的区别就是它们的在成长时所被喂养的食物不同。蜂后被喂养的是可以促进保幼激素分泌的蜂王浆，工蜂则是普通的花蜜和花粉。至于蚂蚁，我们现在已知的是蚂蚁的蚁后通过信息素抑制了工蚁的产卵能力。另外，对于蚁后自身，若是它体内存储的精子如果耗尽的话，本来似乎不会衰老，没有显露出一点衰老迹象的蚁后往往会立刻死亡。蚁后死亡以后，失去抑制的蚁群会自动由普通工蚁当中产生新的蚁后。至于雄蚁和雄蜂，它们存在的唯一目的似乎就是交配，所以它们往往会在交配后立即死亡。从蜜蜂和蚂蚁的例子我们可以看出，主流的许多解释衰老的原因或假说，似乎都无法解释蚁后与工蚁，蜂后和工蜂之间的巨大寿命差异。我们倒是可以从中清楚的观察到，生殖以及相关激素和信息素对它们寿命的巨大影响。

当然，我们这里需要再次强调的是：蜂后和蚁后之所以有这么长的寿命，内在的根本原因，并非是激素，也不是生殖，而是它本就有长寿的能力。激素其实只是一个信使，它的作用只是传递出一个信息，这个信使通知它们打开或者关闭死亡的开关。

关于蜂后身上发生的一些细节，我们可以从2011年4月《Nature》杂志的一篇文章[20] 中找到答案。对于蜂后来说，它是通过摄取了蜂王浆中的一种叫Royalactin 的蛋白质，而这种蛋白质最终通过一系列过程，会提高它体内的保幼激素浓度，由此引发了它的卵巢发育，身体变大等等一系列变化。做一个形象的比喻，这也就是说，在蜂后的体内，保幼激素等等激素作为一个信使，通知了它自己体内的细胞：现在大家不要急着自杀了， 我们荣幸的接到通知，委任我们为本蜂巢的蜂后，负责承担整个蜂群的生殖任务，而这需要我们延长我们这个机体的寿命。于是它们的系统就重新调整机体以及细胞的寿命，使得它整个机体的寿命获得延长。与此同时，蜂后的大颚腺还可以分泌一种信息素“蜂后费洛蒙”（royal pheromone），以此来对外抑制（准确的说是通知）蜂群里面其他工蜂的卵巢不要发育。另外，蜜蜂的幼虫和蛹也可以分泌类似的信息素来实现对工蜂的抑制或者通知。而与蜂后相反的是，白蚁的蚁后体内的机制，却可能是默认将身体调得很长寿的。当然，这需要在没有压力，包括充足的食物、工蚁的良好照顾、安全的环境等等条件下才行，离开蚁巢单独生存的蚂蚁一般只能活几天。在外激素的使用上，蚁后主要也是通过分泌费洛蒙出去，让这些激素到身体外面去抑制工蚁的长寿的能力。蚁后通过分泌费洛蒙，让这个信使进入工蚁的体内，去通知工蚁体内的细胞，让它们抑制自己的生殖能力，或许还要引发它们在适当的时主动自杀。白蚁的费洛蒙对蚁群的作用，实际上还要更复杂一些，它对白蚁的蚁后、雄蚁、兵蚁和工蚁的阶级分化和数量调节也起到了至关重要的作用。

关于激素和信息素（费洛蒙）对生命的影响，我们将会在“压力对寿命的影响”中进行比较详细的讨论。

由此，我们只要通过比较蜂后和蚁后的内激素和外激素的不同作用，就可以看出，在它们的生殖过程中，激素作为一个信使，在生物寿命的控制与反馈中起到的双向作用——它既可以延长寿命，也可以缩短寿命。而且我们也可以看出，生物体内的内在的，与激素和生殖既相关，又独立的，那种可以大范围调节自己寿命的能力。

待续........ 请点击：死亡起源（十一）

备注与参考文献

[20] Kamakura M1.，Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature. 2011 May 26;473(7348):478-83. doi: 10.1038/nature10093. Epub 2011 Apr 24.