主题：Nicholas Davies：杜鹃与其受害者的军备竞赛 -- 万年看客

https://www.youtube.com/watch?v=n0O6S4hDDfE&t=1481s

科学研究的开端五花八门。我是一位观鸟人，所以我惯于从鸟类下手。我今晚的任务就是说服大家，尽管外面天气不好，但是今晚依然是观鸟的好时机。今晚的主角是杜鹃与这种鸟类的非凡自然历史。我认为这方面的研究提出了许多关于进化军备竞赛的有趣问题。

耳熟能详的双音节杜鹃叫声是春天的传令使者。“夏日将临，布谷高声歌唱！”（Svmer is icumen in, Llude sing cuccu!）这是最古老英语歌谣里的开头歌词。古希腊人将杜鹃叫声当做春耕开始的信号。自从人类祖先在几万年前走出非洲以来，人类早已熟悉了杜鹃的鸣啼。但是对于许多小鸟来说，杜鹃的到来都意味着潜在的灾难。泰德.休斯在诗歌当中这样形容杜鹃的叫声：“那猥亵的第一声啸叫，恰似强吻/令日记本为之颤抖。”雌性杜鹃的低声轻笑尤其是恶行已成的标志。我们首先听到雄鸟的鸣叫，然后则是雌鸟的阴险咯咯回应。雌鸟每一次鸣叫都表明她产下了一枚卵，简直就像是在炫耀诡计得手。因为她不仅是春天的传令使者，还是自然界最为臭名昭著的欺诈高手。

早在两千多年之前，亚里士多德就发现，“它将卵产在较小鸟类的窝里，它们不会抚育自己的雏鸟。”画面上的杜鹃刚刚移除了一枚原本鸟巢当中的鸟蛋，产下了自己的卵，然后就头也不回地飞走了。它们再也不会与自己的雏鸟相见，实际等到许多种类的杜鹃雏鸟孵化时，它们的母亲在返回非洲的旅程当中已经飞行了一半。对于它们的宿主来说，最糟糕的局面才刚刚开始。宿主如今正在孵化一枚定时炸弹，预计十一天之后引爆，将会将满窝雏鸟杀灭殆尽。这一点亚里士多德同样很清楚：“雏鸟破壳之后，就会将同一鸟巢当中的其他同伴都扔出去。”

但是他的论断似乎被遗忘了整整两千年。如今我们通常将最早详细描述这一现象的殊荣归于免疫学之父、牛痘疫苗的发明人爱德华.詹纳。1788年，詹纳在英国皇家科学院发行的《哲学学报》上刊载了一篇论文——顺便一提，《哲学学报》的全名是《对于当前世界上许多重大领域的思考、钻研与成果进行综述的哲学学报》。这一期学报上刊登了查尔斯.达尔文的爷爷伊拉斯谟斯.达尔文的论文，研究得是为什么登山时越往高处就越冷。威廉.赫歇尔在这一期学报上宣布自己发现了天王星。此外就是詹纳的这篇脚踏实地的观鸟论文，起了个朴实无华的标题：《对于杜鹃的自然历史的观察》。论文开头第一段这样写道：“亲爱的先生，您请求我花费一点闲暇时间来关注一下杜鹃的自然历史。在此我冒昧向您呈交我的观察结果。”

尽管开头如此客气，但是接下来的内容却非常骇人。詹纳写道：“令我大为惊骇的是，我看到杜鹃的雏鸟刚刚孵化出壳就开始将宿主的后代拱出窝外。完成这一点的手段非常奇特。这只小鸟凭借臀部与双翼发力，设法将宿主的雏鸟弄到自己背上，然后抬起双肘固定住背上的负担。接着它后退着爬向鸟巢一侧，直到贴近边缘。最后它休息一会儿，猛地一抖，就将它的负担扔出了鸟巢。之后我又放进了一枚鸟卵。杜鹃雏鸟以类似的手段将鸟卵推到鸟巢边缘并且扔了出去。”詹纳指出，杜鹃雏鸟的背部宽阔且凹陷，非常适合固定雏鸟与鸟卵，从而将其抛出巢外。

詹纳的论文在当时受到了广泛质疑。这倒是并不意外，因为就算你亲眼得见这一幕也依然难以置信。更令人称奇的是，这一幕发生时身为宿主的雌性苇莺往往也趴在鸟巢里。但是雌性苇莺只会眼睁睁地看着杜鹃雏鸟将自己产下的鸟卵与雏鸟一个接一个地推出鸟巢，却不会进行一丁点干预。就这样，杜鹃雏鸟霸占了苇莺的鸟巢。等到十七天后雏鸟羽翼丰满之际，它的体重已经达到了将它视如己出的苇莺的七倍。

对于早期自然学家来说，这一现象完全违背天理。博物学家约翰.雷一贯认为各种生物的设计都反映了上帝的无边智慧，因此杜鹃全然不顾惜后代的做法简直荒谬至极。现代观鸟之父吉尔伯特.怀特更是认为杜鹃的行径是“针对母爱天性的可怖暴行”。他们几乎是在指责杜鹃“不爱孩子就别生孩子”。根据这种看法，杜鹃的行为很反常，这种鸟类是造物主的残次品。法国解剖学家哈利森特（Herrisant）认为或许杜鹃的胃部太大，致使其无法孵蛋。吉尔伯特.怀特解剖了一只杜鹃，发现其内脏尺寸并不特别大，因此这似乎也不是正确答案。爱德华.詹纳本人则认为杜鹃开始迁徙的时间很早，因此或许来不及亲自照料雏鸟。话说回来，宿主究竟在干什么？当时人们都以为宿主鸟出于自愿才会帮助杜鹃：“雌性杜鹃接近它们的居所时，这些小鸟显得非常兴奋。高贵的杜鹃选择了它们的巢窠为己所用，向它们授予了这份荣誉，而它们则对此表示感谢。”

如此稀奇的主张很快就被查尔斯.达尔文戳破了。《物种起源》第八章主要研究了动物的本能，或者说动物如何通过自然选择养成了各种行为。他选择的主要例证就是杜鹃。达尔文指出，寄生行为非但不是什么缺陷，反而能带来极大的优势。免除了养育的负担之后，杜鹃可以产下比任何育幼鸟类更多的卵。事实上我们知道寄生性杜鹃的产卵数量确实很高。因此寄生行为应当受到自然选择的青睐，并且从亲本哺育的祖先那里进化而来。

我们如今为全世界141个亚种的杜鹃建立了族谱，其中只有59种或者说略多于40%的杜鹃具有寄生习性，其他杜鹃都会像你家后院的普通鸟类那样亲自孵蛋育雏。杜鹃的谱系很古老，可以追溯到六千万年之前，但是显然寄生行为在杜鹃谱系当中独立进化出了三次。寄生型杜鹃出现得都比较晚，可见它们就像达尔文所暗示的那样的确由育幼型杜鹃进化而来。这三组寄生杜鹃的雏鸟表现也各不相同。我们刚才提到的是大杜鹃，它们的雏鸟会将宿主鸟巢里的其他雏鸟与鸟蛋推出去；凤头鹃的雏鸟会与宿主的雏鸟一起成长，但是它们在乞求食物时格外自私，以至于将宿主的雏鸟活活饿死；南美的新世界杜鹃的雏鸟则在鸟喙上长有弯钩，会将宿主的雏鸟活活啄死。

还有其他几种鸟类也具有寄生行为，例如北美有5种燕八哥，非洲有20种岭雀与17种向蜜鸟。此外还有一种黑头鸭会将自己的卵产在海鸥的鸟巢里。加在一起，全世界大概有102种像杜鹃一样的寄生鸟类，而全世界的鸟类总共有一万余种。如果寄生行为真的像达尔文所说的那样有利，为什么寄生鸟类仅仅只占总数的1%？看起来可供寄生的对象远远没有穷尽，还能容得下其他的潜在寄生者。这或许是因为寄生鸟类的生活毕竟没有看上去那么惬意。首先成鸟要找到合适寄生的鸟巢，其次雏鸟也要适应被其他物种养育的成长方式，比方说黑头鸭的雏鸟长大之后不能以为自己是一只海鸥。此外还有其他因素会限制寄生鸟类的成功，这也是达尔文的最终论点：宿主之所以接受杜鹃以及其他寄生鸟类的雏鸟并非因为大发慈悲，而是因为受骗上当，遵循了达尔文所谓的“错误本能”。达尔文将自然界比作“树木错杂的河岸”，他认为“自然界贯穿着永不停止的斗争，一方试图逃避敌人，另一方试图捕获猎物。”尽管物质世界恒久不变，进化依旧会无情地推进，掠食者、寄生者与竞争者依然会设法智胜彼此。

根据这一理论，宿主与杜鹃之间应该展开一场军备竞赛。宿主应当进化出防御机制，例如挑出杜鹃卵来拯救其余后代。杜鹃也会相应地采取更高明的骗术。双方就这样你来我往，一直进行下去。我之所以对于杜鹃如此感兴趣，正是因为它为我们理解达尔文的“错杂河岸”打开了一扇窗口，让我们能够通过简单实验来理清河岸上的草木。

但当我们目睹一只体型如此娇小的苇莺正在哺育一只如此硕大的杜鹃雏鸟时，难免会发出这样一个疑问：这些被寄生的鸟类为什么会如此蠢笨？宿主真的具备防御机制吗？为了回答这个问题，我们必须从杜鹃产卵的那一刻开始研究。这项研究的功劳要归于一位Edgar Chance，他在1918年展开了研究。画面中间这位身穿粗呢西装扎领带的就是他——当年的观鸟人的确很有衣品。他在伍斯特郡用树枝搭建了掩体，躲在里面首次拍摄了杜鹃产卵的影像记录。他发现杜鹃产卵只需不到十秒，难怪千百年来从未有人亲眼目睹过这一事件。为了确保自己能够观测成功，Chance还会破坏掉观测点周边的所有鸟巢，仅仅留下一个。以下就是他的观测结果，由大卫.爱登堡配音：

“这是最早的野生动物观察影像资料之一。一旦Chance认准了杜鹃选定的草地鹨巢，就将掩体与摄像机安置在附近，希望解答杜鹃产卵之谜。他发现雌性杜鹃栖息在附近的树上，一连仔细观察了好几天。然后她冲到地面，直接往草地鹨的鸟巢里产卵。期间成年草地鹨试图攻击她，但是无济于事。”

Edgar Chance是我的偶像。下面我将他的发现概述一下。画面上的杜鹃其实将卵产在了苇莺巢里。每一只雌杜鹃都有一片寄生产卵领域，面积大致可覆盖20到40对苇莺的鸟巢。我原以为自己善于观鸟，不成想杜鹃的观鸟水平才真正堪称出类拔萃。雌杜鹃非常隐秘，会隐藏在灌木丛中密切监视苇莺在筑巢产卵期间的一举一动。然后她们会按照每一对宿主的产卵周期在每一个鸟巢相应地产下一枚卵。此外她也很擅长操纵手段。假如宿主鸟巢已满，已经开始孵化，雌杜鹃就会吞吃掉宿主的全部鸟卵，迫使宿主重新筑巢产卵，从而使自己再次获得可乘之机。这样一来她在整个繁殖季节都有现成的鸟巢可供寄生。当选定受害者后，雌杜鹃会直接飞进苇莺巢中，推出一个苇莺卵，再直接产下一个自己的卵，然后迅速逃离，发出一阵咕咕叫。这一整套行为只需花费10秒钟。

这一套旨在蒙骗宿主的手段究竟是怎么进化出来的？这就是三十年前我们在剑桥郡威肯芬自然保护区展开的研究的出发点。我与研究伙伴Michael Brooke发现，保护区里大约有5%到10%的苇莺巢遭到了杜鹃的寄生。此外就算遭到寄生的宿主也不一定会上当，因为还有大约20%的杜鹃卵会被苇莺啄破并且抛出鸟巢。那么苇莺究竟凭借哪些迹象辨认出了杜鹃卵？我们认为要想回答这个问题，最好的方法就是化身为杜鹃，将不同颜色与花纹的仿生卵放进鸟巢，看看苇莺究竟是会接受还是会拒绝它们。结果有人向当地警方举报我们偷鸟蛋（笑声）。画面上大家可以看到Michael Brooke正在向警察解释他其实是在往鸟巢里放鸟蛋而不是往外拿（笑声）。十分意外的是——或者说并不意外的是，警察根本不信他这套说辞（笑声）。

我们首先想知道杜鹃为什么进化出了蛋拟态，为什么杜鹃的卵与宿主的卵如此相像。达尔文认为这是为了欺骗宿主，以免宿主发现自己的鸟巢里还有别人的蛋。阿尔弗雷德.拉塞尔.华莱士则另有想法。他一直感慨鸟卵的伪装多么出色，因此他认为，既然宿主的卵要伪装，杜鹃的卵同样也要伪装。宿主与杜鹃各自独立地进化出了相同的结果来躲避掠食者。我们可以用仿生卵来验证这两种假说。实验显示，当放入的仿生卵与宿主苇莺的卵颜色不相符时，苇莺会将其中的70%推到巢外；而当放入的仿生卵与苇莺卵外形与颜色都一致时，它们只会推出其中的3%。两种情况下鸟巢遭到掠食的概率没有明显差异。由此可见达尔文是正确的，而华莱士在这个问题上是错误的。

另外，苇莺遵循的规则并不是“扔掉不同于多数的那个鸟蛋”。因为就算在她们的鸟巢里多放几个仿生卵，让她们自己的卵成为少数，她们还是会把仿生卵扔出去。另一项研究成果表明，苇莺在第一次产卵时就会记住自己的卵长什么样。就这一问题Arnon Lotem做了一个很精彩的实验。他选择了一只有过生育经历的老雌鸟，发现她只会在生完了所有鸟卵之后才会开始挑拣外来卵。假如你将她产下的最后一枚卵替换成仿生卵，她会将其扔掉；假如你将她产下的第一枚卵替换成仿生卵，她也会将其扔掉；假如你在她每次产卵之后都将刚产下的卵替换掉，在鸟巢里留下四枚仿生卵，她就会将四枚卵全部扔掉。而且她扔掉仿生卵的方式也很有趣：她一次只扔一枚，等到鸟巢空了之后就抛弃掉空巢。可见她每次只做一项决定。

如果在初次生育的年轻雌鸟身上重复一遍这个实验，结果则非常不同。假如你将她产下的最后一枚卵替换成仿生卵，她会将其扔掉，她似乎通过之前的经历认识到了自己的鸟卵长什么样；假如你将她产下的第一枚卵替换成仿生卵，她则会接受仿生卵，显然这枚卵为她留下了错误印象；假如你在她每次产卵之后都将刚产下的卵替换掉，，她就会接受全部四枚卵。可见年轻雌鸟通过第一次生育记住了自己的鸟卵的外观，而在这个实验当中我们则用错误的印象欺骗了她。这一实验或许能说明为什么只有70%的仿生卵遭到了抛弃，因为每年初次生育的苇莺确实占到总数的大约30%，我们的仿生卵或许因此才能骗过她们。

杜鹃不仅进化出了外观与宿主鸟卵非常相似的鸟卵，而且她的卵的尺寸与她的身材相比明显偏小。非寄生性亲本杜鹃的鸟卵尺寸要大得多。将颜色一致但是外形偏大的仿生卵放进苇莺巢，遭到抛弃的比例就从3%上升到了40%。

下一个问题：杜鹃为什么要从宿主的鸟巢里移除一枚鸟蛋？想当然的答案是宿主会数数，会发现鸟巢里多了一枚卵。但是这并不是正确答案，因为就算我们没有移除一枚鸟卵，苇莺依然会接受仿生卵。另一种可能是杜鹃是在寻找其他杜鹃之前在同一个鸟巢里产的卵，要将这枚卵移除出去。但是这也不是正确答案，因为观察表明杜鹃移除鸟卵的选择完全随机。按道理说她们确实应该着重关注其他杜鹃之前在同一个鸟巢里产的卵，但是实际上她们并不会这么做。杜鹃做法的实际用意可能在于确保鸟巢中卵的数量不要太多，此外雌性杜鹃还能趁机饱餐一顿——她会吞下被自己移除的鸟卵。这样一来又有另一个问题：她干嘛不将宿主的卵全部吃光？我们的实验也回答了这个问题：宿主总会抛弃唯一一枚鸟蛋，却绝不会抛弃唯一一只雏鸟。所以排除全部宿主鸟卵的任务必须由杜鹃雏鸟亲自完成，而不能由雌性杜鹃代劳。

最后，由Edgar Chance首先发现的杜鹃的10秒产卵速度又有什么意义？我们用一具杜鹃标本做了实验，将其安置在苇莺巢上一动不动，结果标本的羽毛都被苇莺扯掉了。更有趣的是，被杜鹃标本拜访过的苇莺排斥仿生卵的可能性都有显著提高。所以杜鹃产卵速度一定要快，以免惊动宿主。

除了苇莺之外，我们也在其他鸟类身上发现了类似的反寄生机制。结果就是杜鹃也针对不同的宿主物种进行了各有特色的进化。针对苇莺的杜鹃会产下绿色的卵。英国西北部沼泽地有一种基因不同的杜鹃会产下棕色的卵与她们的宿主草地鹨配套。欧洲大陆的杜鹃针对大苇莺产下了带斑点的卵。实验表明这三种宿主的鉴别能力都很强，因此相应的杜鹃自然也要进化出相应的卵。还有一个例外能够证明这条规则：针对岩鹨或者说篱雀的杜鹃产下的卵与岩鹨的卵看上去一点都不像。因为岩鹨根本不挑剔卵的颜色，她们甚至会接受整整一窝颜色各异的仿生卵。这一点证明了杜鹃进化出卵拟态的用意就是为了对付挑剔的宿主。

从前我们关于用人眼来对比杜鹃卵与宿主卵的相似程度，如今仅仅做到这一步已经不够了，因为如今我们知道鸟类的视觉系统不同于人类。人眼有三种视锥细胞，但是鸟类却有四种。如果将这四种光按照波长排列，人眼的三种视锥细胞对应红黄蓝三种光，鸟类多出来的那种视锥细胞则对应了紫外线或者说比蓝光更蓝的光。在鸟类可见的所有光波波段，杜鹃卵的颜色与宿主卵的相似性都高得吓人。我们真正想知道的是鸟类如何看待两者之间的颜色差异。Cassie Stoddard与Martin Stevens解决了这个难题。他们用一个四面体的四个顶点来代表鸟的四种视锥细胞。宿主鸟卵上各部位的颜色都对应四面体空间里的一个点位，或者说刺激四种视锥细胞的特定方式。这样一来，一枚鸟卵表面的全部图案就会在四面体内部形成一朵云团。我们可以将宿主鸟卵形成的云团与杜鹃卵的云团相对比，检视一下两朵云团的重合度，再看看重合度与宿主鸟的挑剔程度之间有什么关系——越挑剔的宿主越容易抛弃看上去不像自己生的卵。岩鹨根本不挑剔，所以杜鹃卵与其毫不相似。燕雀非常挑剔，于是杜鹃卵的相似程度也惟妙惟肖。宿主的挑剔程度与杜鹃卵的拟态程度完全成正相关。

你或许以为杜鹃生不出蓝色的卵，但是她们真有这本事。在芬兰有一个大杜鹃亚种专门针对红尾鸲，而红尾鸲的卵是淡蓝色。因此这个大杜鹃亚种已经进化出了漂亮的淡蓝色鸟卵与之相适应。不过岩鹨的卵也是蓝色，之所以英国杜鹃没有进化出蓝色的卵完全是因为岩鹨不挑剔。

所以我们现在有充分的证据表明杜鹃卵的拟态是针对宿主防御机制的反制。那么反过来说，宿主是否会针对杜鹃的寄生进化出特定的防御机制？如果我们能够回溯时间，回到红尾鸲尚未被杜鹃寄生过的时代，那么当时她们应该并不具备挑剔鸟卵的本能。可惜的是动物行为并不能形成化石，所以我们无法回溯时间。不过我们可以做一个类比实验，将仿生卵放进不适合成为杜鹃宿主的鸟类的鸟巢里。这些鸟类肯定从来没有与杜鹃开展过军备竞赛，要么是因为它们惯于用种籽喂养自己的孩子，使杜鹃雏鸟无法获取动物蛋白，要么是因为它们把巢搭建在狭小的树洞里，使得雌杜鹃没法进入产卵。这些鸟类都不具备识别能力，都接受了与自己鸟卵外形不同的仿生卵。因此看来这场军备竞赛的起点应该就是毫无防御能力的宿主。

鸟卵的军备竞赛远非到此为止。宿主的防御策略不仅局限于挑剔看着不顺眼的鸟卵。而且也并非只有自然学家才会感慨大自然的神奇。正当达尔文在加拉帕戈斯群岛研究地雀的时候，诗人约翰.克莱尔也在研究英国的乡村风光。他创作了《黄鹀巢》（The Yellowhammer's Nest）这首诗。黄鹀又名涂鸦云雀，因为她的卵表面布满了信笔勾勒一般的图案。“五枚鸟卵，蛋壳上布满钢笔的墨痕/好像信笔勾勒，有心之人才能读懂/自然的随笔与田园的符文。”八十年后，一名在非洲搞研究的自然学家认为这段诗文或许并非诗人的臆想，蛋壳表面的花纹或许确实能起到签字的作用。此人名叫Charles Swynnerton，1918年他在非洲进行研究时写道：“我很怀疑杜鹃的卵拟态能否一锤定音……因为就算杜鹃卵看上去难以分辨……宿主卵的各种变体依然提供了与杜鹃卵区分开来的手段……宿主卵与杜鹃卵之间或许存在一场竞赛。”Swynnerton认为宿主卵表面的点线花纹是个体宿主的签名，“这是我产下的卵”。而杜鹃则不得不进化出同样的点线花纹来伪造签名，“这枚卵也是”。原创的宿主在前面跑，伪造的杜鹃在后面追，双方的竞赛永无止境。

画面上半部分是三位自然学家的签名，分别是达尔文、华莱士与爱登堡。但是如果为了对抗伪造，那么原创签名要么应该像伊丽莎白一世的签名那样尽量复杂，要么应该像我孙子的涂鸦那样缺乏规律。理想的签名应该有三大特点。首先要易于重复，同一窝鸟卵之间的差异要尽量小，雌鸟产下的每一枚卵都要有相同的点划图案。其次要突出个体差异，既同一物种的两只不同雌性产下的卵应当截然不同。最后要尽量增加伪造签名的难度，你或许会认为这一点意味着卵的图案越复杂越好，但是我们不能想当然。

Cassie Stoddard、Rebecca Kilner以及Chris Town最近进行了这方面的研究。他们采用了一个名为“自然模式配对”的程序，这个程序会像人脑一样辨识鸟卵表面的点画图案，辨识图案的关键特征，包括每一个斑点的形状，尺寸，对比与方向，这就好比将鸟卵上的图案当成地图，有高山也有峡谷。然后这个程序还会比较两枚鸟卵的相似性，比方说同一窝的两枚卵相似性就很高，不同鸟窝的两枚卵相似性就很低。再接下来，计算机还会为每一种宿主鸟类的卵打分，评价得是将一枚卵归于正确的一窝卵的难易程度。每一种宿主的鸟卵签字都得到了一个可辨识度得分。与此同时，杜鹃卵与每一种宿主卵的相似程度也会得到打分，从燕雀的“惟妙惟肖”到岩鹨的“一点也不像”。杜鹃卵的相似性越高，宿主卵上的签名图案的辨识度也就越高。可见Swynnerton所谓的军备竞赛确实存在。

有趣的是，斑点并非越多越好。燕雀卵的辨识度远高于大苇莺，但是表面的斑点数量却少得多。看起来斑点之间的距离也很重要，提供了更能在背景当中凸现出来的参照标识。这就好比坐飞机越过湖区时很容易认出蓝代尔峰一样，不仅因为蓝代尔峰的形状很特别，还因为山峰与山体其余部分相互对比。如果群峰并立，想要辨识特定的山峰就很困难。所以从防伪角度来说，我孙子的涂鸦或许要比伊丽莎白一世的御笔更加难以伪造。

至于最佳签名奖这一殊荣则要归于非洲的一种非凡鸟类，研究人员是Claire Spottiswoode。在赞比亚有一种寄生织布鸟，习性与杜鹃类似。它的宿主是褐头鹪莺。画面上是同一区域的八只雌性褐头鹪莺产的卵。每一只雌性的卵的图案始终不会变化，但是不同雌性之间的差异却令人咋舌：背景色、图案形状以及图案分布全都差异巨大。有的斑点大，有的斑点小，有的带着扭曲线条，有的带着两头钝化的扭曲线条。Claire想知道这些特征是否有助于雌性褐头鹪莺认出自己产的卵。于是她将一只雌性的卵放进另一只雌性的鸟窝里，果然很快就遭到了排斥。雌性褐头鹪莺会综合分析背景色、图案形状以及图案分布这三种特征，如果其中一种差异巨大就会导致排斥。但是三种特征如果全都具有一定程度的差异，同样会遭到排斥。

为了成功寄生褐头鹪莺，寄生织布鸟必须具备巧夺天工的伪造技艺。实际情况也的确如此。寄生织布鸟应当采取的策略就是认识到自己产的卵是什么样子，然后专门针对与自己的卵最相似的褐头鹪莺，唯有这样做才有胜算。但是Claire发现寄生织布鸟并没有这么聪明，它们只会胡乱产卵，遭到排斥的可能性非常大。换言之，宿主种群内部的签字多样性是一招强有力的防御手段。Claire还发现了军备竞赛继续进行的证据。有一款签字由橄榄绿背景色与多重折线构成，而寄生织布鸟尚且不会产出类似款式的卵。因此在过去三十年里，产下橄榄绿色卵的褐头鹪莺的种群占比一直在提升，大概是因为这些褐头鹪莺更擅长发现寄生卵。

还有一个精彩的实验创意或者说思想实验创意。如果我们将一批具有精细签名的宿主鸟放生到一个没有杜鹃的荒岛上，然后一代代跟踪研究它们的后裔，应该就会发现这些签名图案逐渐模糊消失，因为一个没有杜鹃的世界不需要这些签名。实际上这个实验早就有人做过了，只不过实验的背景非常可耻。非洲西部的白眉金鹃最喜欢的宿主是织巢鸟，而织巢鸟卵的图案也像Claire的褐头鹪莺一样变化多端，背景色从灰色到蓝色，斑点有大有小，有深有浅，或者干脆没有斑点。而且它们非常擅长挑拣出看上去不对的杜鹃卵。在十八世纪八十年代奴隶贸易的顶峰时期，许多织巢鸟被当成宠物，搭乘运奴船横跨大西洋来到了西印度群岛。它们当中的一部分成功脱逃，因此在过去二百多年里海地岛上一直存在着繁盛的织巢鸟种群。这真是残酷的讽刺：让非洲人民沦为奴隶的同一趟旅程却让这些非洲小鸟获得了免于杜鹃寄生的自由。David Lahti测量了无杜鹃地区的织巢鸟的鸟卵图案分化程度，与西非的织巢鸟相对比。我们可以见到，在没有杜鹃的岛屿上，织巢鸟卵的外形多样性远不如西非，可见在杜鹃缺席的情况下，宿主也会丧失签名能力。

关于这一现象还有另一种解释，名叫奠基者效应。根据这种解释，或许当年出于凑巧只有某一亚类的织巢鸟登上了运奴船，所以它们的卵从一开始就没有那么强的多样性。织巢鸟卵的多样性并没有随着时间而改变，只是我们的采样有问题。David Lahti的测量并不支持这一主张。因为不仅签名多样性有所降低，而且同一窝卵的外形一致性也降低了，或者说雌性织巢鸟的签名更潦草了。这正是签名丧失的典型表现。此外还有另一批织巢鸟在殖民时代的晚期被引入印度洋上的一座岛屿，这批织巢鸟同样出现了签名丧失的现象，但是没那么显著。这也符合预测结果。看起来，宿主的确是为了应对杜鹃才会进化出越来越强大的签名，一旦寄生行为停止，它们也会失去签名。

让我们回到威肯芬自然保护区吧。我们知道苇莺通过第一次产卵学会了自己的卵的外观，从此就会排斥与其不符的卵。问题在于她们究竟应该多么挑剔？排斥的门槛应该多么高？大家看看这一窝四个蛋里面哪个是杜鹃下的？有谁觉得这一窝里没有杜鹃卵？（笑声）不好意思真没有（笑声）。通过DNA检测可以判定这四枚卵都是苇莺产下的。不仅我们觉得难以分辨，苇莺也经常难以分辨。有时鸟巢里明明没有杜鹃卵，但是她们依然会排除一枚卵，我们将这种做法称作假警报。有时明明存在杜鹃卵，但是却被她们接受了，我们称之为失手。还有些时候明明存在杜鹃卵，但是她们却排斥了错误的卵。Michael Brooke，Alex Kacelnik与我试图估算此类错误出现的概率，以及此类错误对于苇莺繁育的影响。这实际上是任何不完美的识别系统都要面对的问题。越是倾向于排斥就越容易导致假警报。例如警方在锁定罪犯时如果简化逮捕流程，固然会抓到更多罪犯，但是也会造成更多冤案。我们身体的免疫系统也承担着识别入侵者的任务，但是如果免疫系统过于活跃就会转而攻击人体健康细胞，导致自体免疫性疾病。

我们假设有两种苇莺，一种非常松懈，总会接受所有卵；另一种非常挑剔，总会排斥略有不同的卵。我们用坐标横轴表示苇莺巢被杜鹃寄生的可能性，0表示肯定没被寄生，1表示肯定被寄生。纵轴表示得到养育的苇莺卵数量，最高可以达到四枚。我们先来看看接受者的表现。在横轴坐标为1处，得到养育的苇莺卵数量肯定是0，因为杜鹃卵一旦孵化就会将其他卵与雏鸟都扔出去。在横轴坐标为0处，得到养育的苇莺卵数量则是4。那么排斥者的表现又如何？在横轴坐标为1处，假设排斥者总能挑出杜鹃卵，那么得到养育的苇莺卵数量就是剩下的3枚。但是排斥者也会不慎错扔掉自己的卵，所以平均算起来得到养育的苇莺卵数量其实只有2.5枚。在横轴坐标为0处，排斥者有时依然会毫无必要地扔掉一枚自己亲生的卵，不过并不总会这么做，于是平均算起来得到养育的苇莺卵数量约为3.5枚。值得注意的是，当杜鹃寄生概率大于0.2时，身为排斥者较为有利；小于0.2时排斥者犯下的错误则会抵消收益，因此身为接受者更加有利。

这个问题也可以通过自然选择得到解决，由自然选择来决定排斥者与接受者各自基因型的比例。在现实当中，杜鹃寄生的平均概率远小于0.2，这或许可以解释为什么绝大多数苇莺会接受绝大多数的卵。但是用这种方法来解决这个问题非常粗略。对于苇莺来说，更好的方法肯定是运用头脑，因为杜鹃寄生概率会随着地点与年份不同而改变。我们的实验表明，苇莺拒绝仿生卵的概率确实会随着时间地点而变化。好比说有两片芦苇滩，相距只有几公里。一片经常遭到杜鹃光顾，所以苇莺经常排斥有异样的卵；另一片没有杜鹃，那里的苇莺则远远没那么挑剔。在过去三十年，英国各地的杜鹃种群数量都出现了断崖式的下降，而苇莺也随即降低了警戒程度。换句话说，不仅杜鹃会寻找苇莺，苇莺也会寻找杜鹃。

那么苇莺究竟会如何寻找杜鹃？它们似乎采用了两大信息来源。首先是我们所谓的个人信息。它们会在自己的领地寻找杜鹃的迹象，一旦发现杜鹃，它们排斥卵的概率就会提升。但是杜鹃的行踪非常隐秘，所以仅仅利用这个信息源来判断寄生风险的效力并不太高。因此它们还会采用社会信息，注意倾听邻居的动静。一旦杜鹃被苇莺发现就必定会遭到啄击，苇莺会发出警告的叫声以及鸟喙闭合的脆响，这些声响则会吸引来周围的邻居。Rose Thorogood、Justin Welbergen和我想要知道苇莺能否领会社会信息的意义，事实表明它们确实有这个能力。一旦苇莺发现自己的邻居袭击了杜鹃，那么它们自己排斥卵的可能性也会提升。所以说杜鹃之所以要保持行踪隐秘，不仅是为了骗过当天的特定下手目标，还为了避免惊动周边的潜在目标。

并不意外的是，杜鹃还另有一手绝活来对付这一防御机制。大多数杜鹃都是灰色的，但是雌性杜鹃却拥有两种羽色，灰色或是红褐色。我本人是一位资深观鸟者，但是第一次见到红褐色杜鹃却没认出来。而且我知道其他生物学家也上过当。那么不同的伪装能不能骗过苇莺？实验证明确实可以。假如苇莺在同伴的鸟巢中看到了一只灰色杜鹃标本，它们就会增加对灰色杜鹃的防御，然后红褐色杜鹃就会趁虚而入；反之，如果它们在同伴的鸟巢中看到红褐色杜鹃标本，灰色杜鹃遭到的警戒程度也会相对降低。因此，两种羽色的杜鹃数量大致保持平衡，让苇莺很难同时防御两种羽色的雌杜鹃。

我们现在来总结一下：宿主进化出了排斥鸟卵与签字的策略，杜鹃则针对性地进化出了卵拟态。这种拟态如此成功，以至于宿主必须依靠“杜鹃就在周边”这一信息来刺激自己产生排斥反应，而杜鹃则进化出了飞快的产卵速度与诡秘的行动模式。宿主将自己的信息来源扩大到了邻居鸟巢的动静，而杜鹃则进化出了双色伪装来对抗这一信息源。

现在我们还有最后一个令我夜不能寐的谜题：如果说苇莺如此擅长识别不一致的鸟卵，它们怎么会认不出一只外形如此不同，体型又如此巨大的杜鹃雏鸟？与苇莺雏鸟相比，杜鹃雏鸟有三大差异：首先它们体型太大，其次它们的口部颜色不对，不像苇莺雏鸟那样是黄色的，最后它们的舌头上没有斑点。但是苇莺识别寄生卵靠得恰恰正是尺寸、颜色与斑点着三条标准，那么它们究竟为什么不用同样的标准来识别雏鸟？你可能会说原因在于苇莺没有识别雏鸟的机会，因为杜鹃雏鸟会抢先孵化并且将其他卵都推出去。但是即便杜鹃雏鸟孵化在苇莺雏鸟之后，使得成年苇莺有机会作比较，依然不会遭到排斥。那么是不是因为杜鹃雏鸟格外迷人？这也不是正确答案，因为就算我们将知更鸟或者岩鹨的雏鸟放进苇莺巢也同样不会遭到排斥。还有可能是因为识别雏鸟远比识别卵更困难，因为雏鸟每天都在成长变样，而卵则保持不变——这倒是有可能。还有一种解释认为排斥机制本来就应当尽量前置才有效。排斥一枚杜鹃卵可以救下剩余的三枚卵，但是就算将体型差异明显的杜鹃雏鸟排斥出去，自己也早就损失了全部雏鸟。还有人建立了数学模型来解释为什么排斥雏鸟的行为很少见。

但是再漂亮的理论也会被观察结果踩在脚下。最近对于澳洲的褐噪刺莺的观察结果表明这种鸟经常排斥棕胸金鹃的雏鸟……这些宿主已经将进化军备竞赛提升到了全新的层次，因此杜鹃也开始了下一步的进化。Naomi Langmoreyu与Rebecca Kilner的研究表明，棕胸金鹃的雏鸟专门拟态巨嘴褐噪刺莺的雏鸟，都是黑色皮肤且头顶白毛；辉金鹃的雏鸟就像黄尾刺嘴莺的雏鸟一样遍体明黄色；霍氏金鹃的雏鸟就像壮丽细尾鹩莺的雏鸟一样是粉色的。澳大利亚的进化军备竞赛开始的时间更久远，所以或许时间才是导致军备竞赛升级到雏鸟层次的关键因素。

让我们最后一次返回威肯芬再看一眼苇莺吧。杜鹃的雏鸟眼下还不必模仿苇莺雏鸟的外观与叫声，但是它还面对最后一个问题。杜鹃雏鸟的食量相当于整整一窝四只苇莺雏鸟，它要怎样刺激苇莺带回足量的食物？一开始我们以为杜鹃雏鸟的巨大体型就能起到足够的刺激作用。乌鸫雏鸟的体型与杜鹃雏鸟差不多，于是我们将乌鸫雏鸟放进苇莺巢里，看看苇莺会喂给它多少食物。苇莺确实接纳了乌鸫雏鸟，但是喂食量显然比喂食同等体重的杜鹃雏鸟时更少。可见仅凭体型还不能提供足够的刺激。

然后我们意识到，苇莺不仅会看到自己的雏鸟，还会听到自己的雏鸟……杜鹃雏鸟发出快节奏乞食叫声听上去就像整整一窝苇莺雏鸟发出的声音一样。于是我们帮助了乌鸫雏鸟一把，在它身边放了一个小型扩音器，每次独栋雏鸟开始乞食，我们就播放杜鹃雏鸟的乞食声为它助威。需要注意的是，扩音器传出的叫声并不会改变乌鸫雏鸟的行为，但是确实改变了苇莺父母的行为。与对照组相比，当我们播放杜鹃雏鸟的叫声时，苇莺带回的食物量几乎翻了一番，几乎相当于同等体重杜鹃雏鸟得到的食物量。播放一窝苇莺雏鸟的叫声也有类似但略逊的效果。所以到目前为止简单易懂的故事是这样的：雌性杜鹃利用视觉拟态让寄主鸟类接受它们的鸟卵，而杜鹃雏鸟则利用声音拟态确保自己可以得到足够的食物。

但是过硬科学研究的关键不仅要追求简化，而且还不能轻信简化。Rebecca Kilner就意识到以上解释还是太简单了。出生一周的杜鹃雏鸟的叫声听上去确实很像整整一窝苇莺雏鸟，但是随着杜鹃雏鸟越长越大，叫声频率也越来越高，等到两周大的时候它的叫声听上去就像两窝苇莺雏鸟一样，但是得到的食物量依然仅仅相当于一窝苇莺雏鸟。所以我们依然有必要理解苇莺在抚育自己的雏鸟时究竟接收了哪些信号。于是我们将八只苇莺雏鸟放进了同一个鸟巢，有时用扩音器播放许多雏鸟的乞食叫声，有时仅仅播放几只雏鸟的叫声。研究表明，苇莺父母哺育后代的辛劳程度不仅取决于它们听到了什么，也取决于它们看到了什么。最主要的视觉信号就是雏鸟口部的面积大小。这是个很好用的信号，因为显然雏鸟数量越多则口部总面积越大，而且年龄越大体格越壮硕的雏鸟口部面积也越大。所以口部面积可以让苇莺父母大概意识到需要带回多少食物：雏鸟越多则需要的食物越多，雏鸟越大则需要的食物越多。此外视觉信号也会与听觉信号共同作用，越饥饿的雏鸟乞食叫声越急促。苇莺父母可以根据这些原则来调整食物的分配。

杜鹃雏鸟必须设法利用这套体系，这一来就出了问题。杜鹃雏鸟的口部面积的确比单独一只苇莺雏鸟大得多，但是却赶不上一窝四只苇莺雏鸟的总面积。随着杜鹃雏鸟越长越大，这个问题也越来越严重。所以杜鹃雏鸟必须强化听觉信号来弥补视觉信号的不足。杜鹃雏鸟的确按照这一规则逐渐提高了乞食叫声频率，从而总能得到整整一窝苇莺雏鸟的食物总量。日本的霍氏鹰鹃也有类似的手段，但是采用的是视觉信号。画面上是一只知更鸟正在喂养霍氏鹰鹃的雏鸟，雏鸟的翅膀上有一处色块，颜色与雏鸟口部一致。每次知更鸟带回食物，雏鸟都会摇动翅膀。有时知更鸟干脆会将食物塞到雏鸟翅膀底下。如果将翅膀上的色块涂黑，知更鸟带回的事物量也会减少。换言之，霍氏鹰鹃的雏鸟模仿出了更大的口部面积而不是更多雏鸟的叫声。

你可能认为人类肯定不会上这种当，不过我们确实每天都会上当。我本人最喜欢的实验出自纽卡斯尔大学心理系的Melissa Bateson之手。她在纽卡斯尔大学校园里设立了一个无人收费的清晨咖啡摊，给钱多少全凭自觉。每隔一周她都会更换付款告示的搭配图片，这一周是鲜花，下一周是人的双眼。当图片上有眼睛时，人们的付费总金额总会超过图片上是鲜花的时候，而且眼神越是严肃付费总金额就越高（笑声）。最惊人的是，当实验结束时，Melissa询问人们为什么要在看到眼睛的时候多付钱，人们全都回答他们根本没注意到眼睛的存在。或许这个信号刺激了人类的潜意识，就像杜鹃雏鸟的信号刺激了宿主鸟一样。所以杜鹃的军备竞赛也为人类了解自身弱点打开了一扇窗口。

……目前英国各地的杜鹃种群数量在过去三十年下降了65%。这是自然世界正在逐渐衰弱的象征。全世界目前每五种鸟类当中就有一种濒临灭绝，主要原因在于人类。失去这种神奇的鸟类将会多么悲哀！我们不仅将会失去春天的使者，还会失去达尔文的错杂河岸的一角。我认为这种鸟类承载着全世界最神奇的自然历史。谢谢大家。