主题：【原创】人类两性生殖策略博弈 1-~未婚女生禁入~~枯燥~~ -- 煦鲤鱼
家园 【原创】人类两性生殖策略博弈 1-~未婚女生禁入~~枯燥~~ 这篇前天发的。当时一看大家的反应，立刻觉得我控制不了局面啦，怕讨论进入18+，犯禁，所以赶紧删了~~
这篇写的还是很枯燥，很论文，虽然我觉得挺有道理的，但是真的不“好看”。
可是没想到我这一删呢，反而让大家好奇了~~~今天恢复一下，有兴趣的看看，过几天我再删。
这篇是几年前，LD为我启蒙而写的~~~原因呢，为了解决鲤鱼迟迟不能进入婚姻状态的问题~~~这种问题鲤鱼应该不是个特例，所以鲤鱼才想到要贴出来，也是为了看看其他MM有没有碰到同样的问题，以及最后的解决方式。
不过我忘了，MM一般不会看这么枯燥的论文~~
上次贴的时候，还邀请大家挑错来着，结果发现不行，这话题实在不适合讨论~~所以这次就不邀请大家挑错了。看着玩儿就是了
本篇的讨论排除了社会因素的影响，仅限于“与生俱来”的生理本能特征的“硬性”博弈。由于较为成熟的社会结构形成较晚，而且变化速度较快（一般在百年至千年的尺度），无法形成稳定的基因筛选规则，因此它对生殖策略的影响不足以导致生理结构的变化，仅能通过教化来实现生殖策略与社会需要之间的“软性”博弈（类似于条件反射的训练），这需要单独进行专门的讨论。
动物的生殖模式按周期性划分主要分两大类：一类是以季节为周期的，另一类是不依赖季节的。前者的生活模式决定了它对季节变化十分敏感（例如食物来源，温度、水源等），只有在特定时间繁殖才有可能成活；后者常见于高等动物，它们适应能力较强，对季节的变化能够成功应对（例如温血动物对环境温度的依赖性大大降低）。它们付出了复杂性的代价，换来的好处是显然的——有了足够多的时间来筛选配偶，而不必在短短几天的时间内仓促凑合，大大提高了基因筛选的有效性，从而也使得进化速度大大加快（进化史几乎是指数性的）。人类显然属于后者。
对于季节性生育的动物，其每年的繁殖期往往只有几天到十几天，雌性也只在这段时间内排卵，只要在这段时间内雄性能够产生足以完成交配的欲望就足够了。当然，在此之前，雄性一般都需要举行一年一度的雌性争夺赛，获胜一方获得生育权，可以与多个雌性交配，而失败一方只能失去这一年的交配机会。此时雌性基本上属于战利品，只要它不排斥交配就可以完成任务，性欲没有什么实际意义，它也没有什么选择权。
对于非季节性生育的动物，雌性的自由度就大得多了。由于各个雌性的排卵期各不相同，而且真正的排卵期（卵子成熟）在一个排卵周期内所占的时间比例很小（例如人类是2天/每月），尤其在怀孕和哺育期往往长时间不排卵，雄性无法知道何时交配是有效的，而排卵期外的交配活动对双方都是毫无意义的。为了避免浪费，雌性演化出了各种用来向雄性表明排卵期的标志，例如气味、体征（身体某些部位的形状颜色）及性欲等，而雄性的性欲也做了一定调整，只有在它发现雌性显示出这些标志的时候它才会产生交配欲望，在其它时间里，雌性对它而言只是一个没有性别的竞争者（有些独居的食肉动物会将不在排卵期、而又擅闯其领地的雌性毫不犹豫地驱逐甚至咬死）。其中气味、体征等标志其生成成本（复杂度）较低，但只能被动地等待雄性发现，一般为较低等的动物采用。而对于复杂度较高，足以负担起较高成本的高等动物而言，其雌性往往更倾向于性欲的方式，因此人们常把排卵期称为发情期。这种方式虽然成本较高，但有许多好处，首先能够使雌性不再完全被动等待，可以主动搜寻雄性，对雌性而言更为有效；其次，这种标志由中枢神经控制，雌性可以通过中枢神经系统的复杂“运算”对其进行调节，使之具有一些其它作用。由于雌性生育一次需要付出很高的代价，尤其是哺乳动物，因此它会希望每次生育都是高质量的。当它在排卵期遇到一个它不满意的雄性时，就它的利益而言，它与其勉强凑合，还不如干脆牺牲掉这个卵子（与怀孕哺乳相比，这点成本实在不算什么），等待更好的雄性出现。由于判断雄性是否令它满意都是通过中枢神经系统来进行的，因此性欲这种可被中枢神经系统调控的排卵标志正好适合它的需要——如果它对某个雄性不满意，它产生的感觉可能是“丑陋”、“恶心”，从而控制了性欲的产生，而如果看中了某个雄性的话，它的性欲就会很强烈，生怕错过了交配的机会。这种策略在雄性看来，虽然雌性对自己没有性欲并不一定表明它不在排卵期，但有性欲却一定在排卵期。对于对自己没有性欲的雌性，雄性如果强行交配的话，一方面对方确实不在排卵期的可能性很大（2天/每月，在排卵期的可能性只有1/15），另一方面会由于雌性反抗而发生争斗（雌性可不希望付出高昂的孕育成本后产下的却是低质量的后代），同时，雄性的生育能力也并不是无限的，在勉强交配完成后，如果遇到了另一个对它有性欲的雌性（可以确认在排卵期），那就只有徒唤奈何的份了。因此，从综合的成本收益率来看，强行交配绝不是什么好注意。种群密度越大（遇到一个异性很容易），强行交配的负作用也越大。因此，对雌性策略中的这点小伎俩，雄性一点办法也没有，只能老老实实地维持原状，即：只有雌性对其产生性欲的情况下，它才会有交配欲望（产生性欲）。这就使得在交配方面，雌性具有绝对的主导地位，而雄性只能乖乖地供人挑选
，强奸是绝不会发生的。从抚养方式划分，动物的生殖模式也基本分为三类：
第一类是无抚养，完全靠数量取胜，一般成活率极低，是低等动物采取的主要方式。由于低等动物复杂度低，受精卵及成活的成本都很低，完全可以大量生产，例如鱼和鸡的一颗受精卵所含营养不可同日而语。
第二类是单亲抚养，一般为雌性抚养，因为它在受精卵中的投入要比雄性大得多，因此更注重成活率。从博弈角度来说，它既然在受精卵中已经投入的较高的成本，如果不去管它，那么其成本收益率会很低，而如果它再投入一些成本就能够大幅度提高成活率的话，那么总的成本收益率反而会提高，因此雌性会选择后者，并因此演化出母爱的本能。另外，在这类动物的生存模式中，雌性也已经有足够的能力单独抚养后代，只要雌性对后代已经尽心尽力，雄性是否参与抚养对成活率的进一步提高影响甚微，换句话说，后代成活率与雄性的照顾程度之间形成一个几乎不变的常函数，因此，雄性基于本身利益的考虑，把全副精力投入到争取与更多异性交配才是成本收益率最高的行为方式。
第三类是双亲抚养。在这类生物的生育/抚养模式中，单亲几乎完全不可能将后代抚养成活。这使得雄性的靠数量取胜的策略没有任何收益，因此它也不得不投入到抚养后代的工作中。在雌雄分工当中，由于生理结构的差异（雌性至少需要提供受精卵的所有营养），因此一般雌性负责主要的直接抚育工作，而雄性则以照顾雌性为主。例如，在很多鸟类当中，卵的孵化需要体温，因此雌性无法离开，而鸟类由于飞翔的需要，它无法在体内预先储存大量的能量和营养（企鹅特殊），因此如果在孵化过程中无人喂食就会饿死，卵也就无法孵化。此时雄性的主要任务就是为雌性觅食，在食物短缺时，有时甚至雄性自己饿着肚子也会先把雌性尽可能喂饱。如果此时雄性离开（例如意外死亡），雌性也会将这窝卵弃之不顾（留得青山在，不怕没柴烧）。另外，在这类动物中，雄性的“部分”照顾往往没有任何实际意义，例如雄性隔一天照顾一天同样会把雌性饿死，只有完全尽心尽力才有可能使后代成活率有质的提高。换句话说，后代成活率与雄性的照顾程度之间形成一个阶跃函数，此时雄性如果企图同时照顾两个雌性完全是一种愚蠢的自杀行为。于是，雄性演化出了一种尽力照顾自己配偶的本能欲望，而雌性也同样产生了一种对雄性的强烈依赖感（如果自己丈夫受伤或生病，自己也会倒霉），于是另一种与繁衍相关的强烈本能——爱情被演化出来。不过，需要说明的是，这并不会完全排除偷情的可能，对雄性而言，它试图通过与别人的妻子交配而欺骗那个可怜的丈夫替自己抚养后代（雄性无法分辨自己正在抚养的后代是不是自己的，而雌性却一般都能很清楚，这是两性博弈中雌性的先天优势），而对雌性而言，它试图通过与别的雄性交配来丰富自己后代的基因库，尤其是它对自己丈夫的基因尚不太满意的情况下。由于雄性几乎可以随时生育，而雌性却在抚育过程中无法再生育，因此，在这种偷情中，雌性一般会选择至少在某些方面显得比自己丈夫强的雄性交配（至于综合评价谁也无法做出，它只能靠多做试验了），免得浪费一次生育过程，而雄性——骨子里仍然会有以数量取胜的欲望——却不会挑三捡四。由于雄性经常外出觅食，所以这种偷情显然是可行的，但一定是偷，否则那个戴绿帽子的丈夫也就不会替别人抚养后代了。另外，雄性显然也不会愚蠢到试图去照顾自己外遇的程度，还是会老老实实只照顾自己的配偶，所以这种偷情只能是一夜情，决不会发展到情人关系。
但人类的抚养方式不同于上述任何一种，而是介于二、三两种之间。由上可以看出，两性在抚养方式方面的博弈策略主要依赖于后代成活率与雄性的照顾程度之间的函数关系。对此很难做定量分析，但有些特征是肯定的：首先是单亲抚养的成活率虽然低，但到不了可以忽略的程度，这决定了雄性以数量取胜的策略在一定程度上仍然可以施展。其次是后代成活率随着雄性的照顾程度的上升而明显上升，虽然不见得是线性的，但既不是常函数也不形成阶跃。两性的博弈就是在这条曲线的基础上，以数量与成活率的乘积为目标而展开。对于这样一条曲线与其它两种曲线相比有什么优点的问题，对此我还没有找到合理的解释，但有一点可以肯定：在这样一条曲线的基础上进行的博弈比其它两种复杂得多，因此，在神经系统的复杂度进化到足够程度之前，试图采用这种曲线无疑是死路一条。实际上，除人类之外，只有部分灵长类动物采用了类似的曲线。
在人类的这条曲线上，雄性有两种可选的方向：一是尽可能多地与异性交配，提高后代数量，但降低了对每个异性的照顾程度，从而降低了成活率；二是集中地照顾少数乃至一个异性，提高成活率，但后代数量会降低（当然，如双亲抚养的情况一样，偷情总是不会被排除的）。单纯采用任何一个极端都是愚蠢的，但在这之间极值点在什么位置（即最佳策略），却取决于曲线的具体形状。具体来说，雄性寻找可交配异性也是需要花费精力的，并不是所有异性都在排队等着与它交配，而且这个过程中它还要付出与其它雄性争夺的成本；但它又不甘心仅把精力全部放在照顾一个雌性上面，而且还要冒着该雌性的后代实际上不是自己的后代的风险，因此它的问题实际上是：在填饱自己的肚子之后，剩余的精力在追求新的异性与照顾已经与自己交配的异性之间如何分配，以及在照顾已经与自己交配的多个异性之间如何分配的问题。这中间除了涉及到存活率曲线之外，还涉及到另外一个雄性最关心的关键问题：在雄性看来，多个已经与它交配的异性的后代究竟分别有多大可能性是它自己的后代的问题，如果所有这些可能性都很低，那它显然会把精力向追求新的异性方向转移；而如果有某个异性的后代几乎肯定是它的后代，那它宁愿把精力主要投放在这个异性身上。
但这只是雄性单方面的最佳，雌性显然不会无动于衷。对于它来说，雄性照顾程度的最大化是它的最佳结果。换句话说，雌性最关心的问题是如何能让雄性尽可能多地照顾自己和自己的后代的问题。由于人类属于非季节性繁殖的动物，如前所述，雌性占有交配的主导地位，因此它便试图充分利用这种优势，学会了伪装自己的排卵期来欺骗雄性。对于一个令它满意的雄性，首先它会产生与之繁衍后代的愿望，而为了避免这个雄性在与它交配之后走开，它会对雄性不断表示它在排卵期，而这个雄性显然不愿意其它的雄性来占这个便宜，因此它就会留在这个雌性身边。具体的过程可能是这样的：起初所有雌性都还没有学会伪装排卵期，雄性也仅与对自己产生性欲的雌性交配。此时如果有一个雌性（甚至可能由于先天性生理紊乱导致）对某个它看中的雄性即使不在排卵期也产生性欲，那么那个雄性就会被欺骗，从而反复与之交配，成为该雄性的主要配偶。由于成活率曲线决定了雄性不会完全不照顾与自己交配的雌性，因此它显然会将主要精力放在自己的主要配偶方面（雌性是一种资源，要想多占就难免与其它雄性发生冲突，并不那么容易，已经占到手的当然要多照顾一下成活率的问题）。此时，该雌性原本由基因缺陷所产生的生理紊乱反而成为与其它雌性相比的基因优势，从而在种群中扩散开来。这对雄性相当不公平，因为它们的大多数性活动都是浪费，但雌性却只能考虑自己的利益。久而久之，雄性的性欲也相应发生了一定的变化：当雌性性欲与排卵期完全脱钩之后，雄性的性欲也就没有必要完全依赖于雌性的性欲了，这使它反而获得了一定的选择权：反正再也不可能知道究竟哪个雌性当前正处于排卵期，如果可以交配的话，当然选择一个自己比较看中的（例如年轻、漂亮等）。同时，这给雌性也带来了一个不小的副作用：与在雌性没有性欲的情况下交配相比，在雌性有性欲的情况下交配受孕的可能性并不会更高，所以利用体能优势强行交配并不总是一个糟糕的选择，于是强奸现象出现了。虽然这对双方都是浪费，但在这样一条成活率曲线下的博弈却只能如此。
在雄性走出这步棋——改变自己性倾向——之后，雌性走的那步棋——隐藏排卵期——似乎被反制，没有什么作用了。雄性对自己的性行为被大量浪费虽然没有任何办法，但它们仍然可以随心所欲地从雌性身边走开，而且反而还可以有选择地、自顾自地产生性欲，获得了一定程度的、本来应当完全属于雌性的选择权；而雌性最终没能达到完全把雄性拉到自己身边的目的，反而还落下一大堆副作用。不过，想退回去是不可能了。这跟下棋一样，是有先后顺序的。首先是少数雌性的欺骗行为，雄性此时并不知情（遇到这种雌性的几率太低，所以总的算来，不依赖雌性性欲的雄性性欲仍然弊大于利），此时雌性的策略是有效策略，其基因必然会扩散。直到大多数雌性都开始欺骗的时候，少数对雌性性欲不再那么关注的雄性才能获得与其它雄性相比的基因优势（与大多数被骗到自己老婆身边老老实实守着的男人相比，花心的男人反而可以获得数量优势），然后才能演化出不依赖雌性性欲的雄性性欲。此时即使再有一个返祖的雌性（性欲与排卵期挂钩），雄性也无从得知，因此也不会产生任何基因优势，只能作为偶然现象。那么，雌性真的是满盘皆输了吗？并不尽然。
本帖一共被 4 帖 引用 (帖内工具实现)家园 你的ld很能忽悠啊！ 哈哈，你ld肯定看过自私的基因那本书，超赞道金斯啊。错误我是挑不出来了，不是我本行啊。我高中的时候把那本书借给一个女生看，还很是脸红呢，那是一个多么纯洁的年代啊，说起来，我外借给男生的倒都是时间简史之类的。
关键词(Tags): #自私的基因，家园 不知道看过没有，也许看过。 能忽悠可不敢当~~上来就让你拍掉了半条命了~~~
看来你的专业就是物理啊~~~以后有可能请允许我向您多多请教~~~
家园 好玩、好玩，谁说这文章枯燥，我看到都快笑倒了，献花。 家园 难得，你还能觉得不枯燥~~~ 你为什么笑倒啊~~~这内容分明不是笑话啊~~~
家园 看的好累 家园 接着敲闷棍 说实话，这么大张旗鼓的欺负一个非主修生物学的社会学家，是有点过分。但是，我不希望因为作者的社会学的偏见性的认识，来扭曲了人类生殖策略进化的本来面目。
所有的生物进化，包括了以下几个重要的方面，
一、生存竞争和自然选择
二、偶然性事件的发生
三、源自社会的理性约束
现一一加以说明。物竞天择，这个道理比较简单，我就不再罗嗦了。但是要注意的是，正如前面一闷棍所说的，因为出了人类以外的生物本身没有衡量利益期待与利益获得之间差异的思维体系存在，所以，绝大多数的生物行为，不是他们要做什么，而是他们随机的作了什么，然后自然界只保留了那些做了正确事情的后代，从而使得正确的行为方式的基因存在得以保留。
第二点比较费解，这一点是生命存在的特殊性所决定的。一个简单的例子就是幸存者瓶颈效应。因为所有的生物遗传物质都必须通过生殖来传承下去。所以，如果有特殊事件的发生，比如说一个海岛上忽然发生海啸，使得原来有几千人的部落之幸存下来几个人。那么这些人身上所存在的基因，不管他们编码了正确的行为与遗传信息与否，就成为了以后这个岛屿上所有人类的遗传信息的一个信息库。也就是说，这种偶然事件使得自然选择出现了巨大的随机性，而这种随机性马上被固定下来，成为了一个标准。人类历史上曾经发生过多次这种事件。据认为，现在人类对于艾滋病的抗性几乎没有，就是源于历史上一次或者多次的瓶颈效应。
第三点是特指人类的。比如说色盲性状，如果是发生在野生动物身上，那么恐怕会有很多个体因为无法辨别食物而死亡，而人类社会的存在使得这种自然选择压力无形的减弱了许多。
明白了这一些，我们就可以明白为什么作者的好多例子都是似是而非的了。
动物的生殖模式按周期性划分主要分两大类：一类是以季节为周期的，另一类是不依赖季节的。前者的生活模式决定了它对季节变化十分敏感（例如食物来源，温度、水源等），只有在特定时间繁殖才有可能成活；后者常见于高等动物，它们适应能力较强，对季节的变化能够成功应对（例如温血动物对环境温度的依赖性大大降低）。它们付出了复杂性的代价，换来的好处是显然的——有了足够多的时间来筛选配偶，而不必在短短几天的时间内仓促凑合，大大提高了基因筛选的有效性，从而也使得进化速度大大加快（进化史几乎是指数性的）。人类显然属于后者。作者认为，非季节性生殖策略常见于高等动物，这很显然是想当然。目前似乎只有灵长目里面的有限几种生物拥有这种特性。而其他的多种哺乳动物，包括适应性极强的啮齿类，都没有人类这种不受外在的气温、季节、食物限制的生殖方式。
但是，如果给与足够的食物，阳光和温度，许多原本依赖于季节生殖的生物，包括植物和动物，都可以进行这种几乎不受限制的生殖策略。比如说作为宠物的许多种热带鱼，只要将水温保持在29度以上，保证每天足够的食物和光线照射，就可以天天让他们进行交配生殖。
而即使是人类，在长期营养不良或者高度紧张的状态下，虽然可以进行性生活，但是怀孕的几率会非常的低。
所以，这种生殖方式，无关于复杂性与否，而是与生物本身的生存控制机制直接相关的。只有保证了自我生存的营养和需求以后，生物才会有足够的能量来生产下一代。
而认为非季节性生殖会有足够的时间来筛选配偶，也纯粹是想当然。即使是人类，雌性的卵子在成熟之后，也只有24小时不到的存活时间。也就是说，只要在这个时间段里面与之交配，就有极大的可能性使之受孕。而人类排卵的隐蔽性，以及灵长目里面以性交流作为维系社会的手段的方式，使得即使是雌性也不会知道自己后代的真正父亲是谁。这也就是母系氏族的由来。
而季节性生殖的生物，雄性需要经过激烈的竞争来获得交配权，这种激烈的筛选方式，至少在绝大程度上保证了只有最优秀的雄性才会将他们的优秀基因组合传递下去。这相对于黑猩猩非季节性生殖的随机的筛选方式，显然要有效的多。而如果认为在长期的竞争过程中确立了自己地位的雄性，会在筛选方式上比年复一年的筛选出来的雄性更有优势，似乎是一种很滑稽的想法。因为首先，两者在数目上和比率上都是非常接近的。每年筛选的方式绝对要比长期筛选竞争要节省能量的多。对于生物的个体生存也更有利。这也是为什么绝大多数的高等动物，如果认为哺乳类太高等的话，那么就说是脊椎动物，都是采用了季节性生殖作为生殖方式。
至于进化速度，取决于三个因素，一，代时，二，基因变异的速度，三，后代的总数目与存活数目的比例，或者说自然选择压力的大小。
所以，无论是哪一种生殖方式，对于进化来说，没有太多的改变。而且即使是人类选择性的进行园艺和犬类杂交，进化的速度也绝对称不上是指数式的。
家园 俺来打一闷棍 首先，抗议这篇文章属于严重的标题党。看之前，心里在嘀咕，怎么这种文章都出来了。看完了，心里仍然在嘀咕，这么枯燥的冬冬哈能算得上18+？
其次，就博弈这个词的用法进行一下讨论。博弈的根本，在于利益期待与利益获得之间的平衡。但是，假如没有利益期待呢？那么利益获得与否，与谋求手段是不是就是没有关系了呢？
根据最近的一篇关于黑猩猩的利益期待研究的文章表明，黑猩猩似乎没有进化出辨别利益期待与获得利益差异的思维方式。也就是说，黑猩猩是不懂得策略之类的博弈手段的。这个结果意味着，只有人类本身才是这个世界上采取博弈的唯一生物。
而人类的进化表明，现存的直立智人，追根溯源，只有十万年的时间。相对于直立人存在了至少200万年的历史，以及灵长目动物存在了至少几千万年的历史，可以说是微不足道的。
这也就是说，博弈这种处理问题的方式，从出现不过是短短的十万年而已。而人类的生殖方式，则是从哺乳动物出现开始，在漫长的岁月里面，逐步固定下来的。对照黑猩猩，我们知道，人类的社会性习惯，至少有很大一部分是源自于我们与黑猩猩共同的祖先，而源自人类的独创的部分，则几乎是微不足道的。
无论是雌性的隐蔽排卵，还是两性间持续不断的性欲，对于黑猩猩来说，都是我们这两个亲缘种类间共享的。也就是说，人类的绝大多数生殖习惯，不是源于具有自我意识的博弈，而是源自于我们的遗传物质。
那么，人类目前的社会性习惯有哪些是独特的呢？
说到底，只有一个，就是一夫一妻制。
根据恩格斯的说法，人类社会历经了从群婚，到族婚，到异族婚姻，到一妻多夫，到一夫多妻，到一夫一妻。如果这个过程是正确的话，那么人类社会的社会加于性行为方式的制约，是从族婚开始的。
从这一步骤开始，才是真正存在于社会中的博弈结果的体现。而后随着生产力的发展，以及人口数目的增加，而逐步的自我规范而出现的社会规则体系。
所以，作者一开始，就试图抛开社会的影响，而仅仅试图从生物的生理本能特性，来进行所谓的人类生殖策略的“硬性”博弈，是荒谬的。因为，就人类本身的性行为的变化，从群交，到一妻多夫，到一夫多妻，到一夫一妻，这些所有的变化过程，不是因为人类的生理本能特性的转变，而正是因为社会的制约。
家园 请教一个问题：非季节性生育的动物有那些？ 似乎绝大部分动物都是季节性生育，除了人类。
家园 那个，那个，由生物系的大牛小牛没有？出来解答个问题~~~ 我猜那些低等生物，还有那些自己分裂繁殖的，比如草履虫，水螅什么的（说错没有啊，中学时代学了点生物都忘光了~~~），不在乎什么季节吧，
家园 初步的说，个人认为： 人类的性行为与其他地球生物的性行为无法通过自然规律进行简单对比。由于人类社会的非自然性质，人类的性行为研究也缺少与自然界生物性行为研究的可比性。首先可以肯定人类的绝大部分性行为事件不是以生殖为目的的。这是本质的不同。所以我的意见是，楼主的讨论仅限与自然界比较合适。