主题：185-John Hawks：我们是不是最后的尼安德特人？ -- 万年看客

https://www.youtube.com/watch?v=0uRCVyJ7-0c&list=FL3RezzS-A7eu0NV9aDxzpdA&index=4&t=1125s

今天听众来的这么多着实令我非常欣慰。感谢大家前来捧场，我尽量对得起大家的时间。我刚刚从以色列赶过来。要是我这样告诉活动组织方，他们大概会心脏病发作，因为我的飞机今天早上才到。访问以色列是一个难得的机会，因为以色列有一座卡梅尔山，山里有一道瓦迪.艾玛哈尔谷（Wadi el-Mughara），谷里有一个塔帮洞（Tabun），洞里保存着最深的人类进化地层遗迹，时间跨度从四十万年到五万年之前，其中出土过一具完整的尼安德特人骨骼。附近的斯虎尔洞（Skhul）有一系列埋葬地点，埋葬着最早出现在非洲以外的、解剖学意义上的现代人，距今大约十万到十二万年左右。艾瓦德洞穴（el-Mughara）是山谷里最深的洞穴，保存着纳图夫人的遗迹。这些人生活在人类即将驯化植物与动物之前的时代，他们是久居一地的狩猎采集者，正在发展转型农业所必需的社会结构。这些洞穴最近获得了联合国文化遗址认证，我也因此而受邀前往，对此我感到万分有幸。这是一个令人兴奋的地点，因为在这里我们所理解的现代人类以及我们所理解的尼安德特人遭遇了彼此。

当我提问“我们是不是最后的尼安德特人”时，要知道这个问题有两面，另一面就是“尼安德特是不是最早的人类？我们是否与他们截然不同？”几乎我们所有人都大约携带着3%的尼安德特人血脉。换句话说，在十万年前你所有的祖先当中，大约有97%来自非洲，3%是尼安德特人。3%很多吗？依照父祖曾高的谱系学算法上数五代，一位五世祖大约能遗传给你3%的基因，换句话说你的五世祖当中肯定有一个尼安德特人（笑声）。当然其实并不是这么回事，但是如果你想象一下，从你本人出发一代一代向上追溯，沿着血脉传承逆时间而行，一直追溯到十万年前，将会有无数分支，上万亿种交织方式。在当时你有3%的祖先是尼安德特人。这一论断几乎在世界各地都成立，唯独在非洲偏差稍微大一些。非洲人的尼安德特基因占比倒也不是零，但是的确远低于3%。今天在撒哈拉以南地区之外的世界各地居住着六十亿人，所有这些人的谱系传承的3%可以追溯到尼安德特人，也就是说如今全世界大约生活着两亿尼安德特人——今天的尼安德特人远比他们当年实际存在时更加繁荣兴盛（笑声）。这很有意义，因为他们也是我们的基因遗产的一部分。我很同情这些人。在人类学的历史上我们并不总是很有同情心。

我们所知的最后的尼安德特人生活在直布罗陀海峡。在地标性的直布罗陀巨岩背面的底部有许多洞穴。如今绝大多数此类洞穴都略高于海平面，有几个洞穴的底部已经被海水淹没。在更新世晚期海平面要更低，当时这些洞穴面前有一片平原，绵延三公里才到海岸。这些洞穴是三万年前生活在这里的尼安德特人的栖身之地。尤其值得一提的是戈勒姆岩洞（Gorham's Cave），这里保存着距今最切近的尼安德特人存在证据。如果你提问“最后的尼德特人究竟在哪里？”那么据我们所知。他们就生活在欧洲最边缘的角落里。尼安德特人的人口之所以不复存在的原因很多。现代人类不断扩张，构成现代人类的大部分基因随之扩张，尼安德特人则越发边缘化，后退到了世界的最边缘。顺便说一句，直布罗陀真是个好地方，尤其适合藏匿非法所得（笑声）。当然考古学家不需要藏钱，去的话也要去开曼群岛。

这张地图上标出的地点都是我们进行过尼安德特人线粒体基因测序的地点。当然全都地点远不仅仅只有这几个。全世界有几百处尼安德特人遗址，我们掌握着几百份尼安德特人骨骼标本，其中大多数都是碎片——这里一颗牙齿，那里一块下颚，别处一截胫骨。待会我让大家看看这方面记录多么零碎。但是现在有了基因学，我们对于这些人的了解又多出了另一个维度，我们可以通过他们的基因关系研究这些人的谱系。我想再次强调，尼安德特人生活在距今二十万年与三万年之间，如果我在十五年前进行同样主题的讲座，我会说他们大多数都是欧洲人，还有一部分分布在西亚。现在新证据呈现了尼安德特人地理分布的不同图景。他们曾经广泛分布在中亚各地，直到阿尔泰山脉。通过线粒体基因测序可知，尼安德特人的基因多样性主要分布在中亚东部。他们首先是一个中亚族群，偶尔会去欧洲转转。欧洲之于尼安德特人就是偏远落后地区，中亚与西亚才是尼安德特人的主场。这一点意义重大，因为我们需要重新思考尼安德特人适应环境的方式。这些人打破了我们长期以来的刻板意见。

画面上这个尼安德特人头骨并不是第一个被发现的，也不是第一个被命名的。这就是来自直布罗陀的福布斯采石场标本，于1848年被发现。当时人们并没有立刻意识到这是个古代人类，还以为这只是个怪人。当时有很多怪人生活在这里，兴许是他们留下的。我想从这个颅骨开始讲解尼安德特人，因为这是达尔文本人亲手摸过的尼安德特人颅骨。达尔文基本上并不知道人类进化的证据，他那时候也没有多少证据。在达尔文撰写《物种起源》的时候，人们仅仅找到了几块尼安德特人遗骨，还没有找到早期古人类的存在证据。达尔文的同代人以及自然选择理论的共同提出者阿尔弗雷德.拉塞尔.华莱士曾经预测过他们将会发现什么。达尔文在德国的主要拥护者恩斯特.海克尔也预测过人们将会发现什么，但是此时他们尚且什么都还没有找到，只找到几个尼安德特人头骨。达尔文请人将这具颅骨送到了唐屋公寓。有时我会想象这位尼安德特人亲自登门拜访，走进照片上这间达尔文的书房（笑声）——当然书房里禁止拍照（笑声）。我们可以看到书桌上放着个玻璃罩。你要是看过电影《造物弄人》的话，他们塑造了一个特别壮硕的达尔文， 詹妮弗.康纳利演他妻子。剧中的达尔文就曾利用这个玻璃罩检查标本。我们可以想象这个尼安德特人颅骨也曾被扣在玻璃罩之下。这就是他写书时关于人类进化的全部证据。今天我们已经进步了很多，但是进步的道路很曲折。

这第二块颅骨是尼安德特人得以命名的根由。它来自尼安德谷，位于杜塞尔多夫郊区，如今这里有一个火车站叫做尼安德特站……看一眼这块颅骨，我们就能意识到这不是街上的什么普通人。他有突出的眉脊，骨骼关节非常大。他的股骨头比我的大概能大出一圈。这些骨骼能将很强的力量传导至关节部位。骨骼具有明显弧度而且非常粗。这是非常强大的骨头。他们在生平期间比我们更容易受到关节炎的侵扰，这意味着他们过着艰苦的生活，适应了大量运动。不过我们很容易在这个方向走得太远。有些人会让你想象尼安德特人都像举重运动员一样肌肉强壮。实际上你要是看看举重运动员的骨骼，就会发现他们的骨骼确实像这样，确实比一般人更粗更密实。但是尼安德特人并不很粗壮，男性尼安德特人平均身高五英尺六英寸。他们的体型瘦长结实，类似大学校队的摔跤手，与职业摔跤手还有点差距。他们的腿有点弯。他们是狩猎采集者，他们的体脂率很低。但是他们与今天世界上大多数人都不一样。

尼安德在十九世纪五十年代是一个很美丽的地方，因为这里有一座峡谷，风景很像威斯康辛州的无冰碛区。但是采石业已经将当地挖得差不多了。他们发现尼安德特人骨骼的时候那里还是一片郁郁葱葱，后来只剩下了满地光秃秃的石头。我第一次前去发现尼安德特人的现场的时候，那里是一片碎石铺地的停车场，堆放着垃圾，狗叫不止。德国政府买下这块地皮修复成了公园，插上杆子标注出当年发现骨骼的洞穴在哪里，还在地面摆放了很有德国风格的巨大水泥十字。在这里发现的一块骨骼包含着三百个碱基对，1997年进行线粒体测序时我们发现了这份现存最早的尼安德特人基因。就只有这一小部分，三百个碱基对。今年早些时候我们从阿尔泰山的另一个场所发现了其他的尼安德特人基因数据，是总共由三十亿个碱基对构成的基因组。我们对这个基因组反复多次从头测序到尾，每个位点平均测序了大约六十次。这种高密度测序法如今我们一般用在医学领域用来检测疑难疾病。如今我们对于尼安德特人也获得了同样密度的数据，这项研究由马克斯.普朗克研究院的斯万特.帕博与同事们完成。在尼安德的这个十字下面发现了三百个碱基对。如果你将三十亿个碱基对复制六十次，那就是一千八百亿个碱基对。每三百个碱基对对应一个十字，所有十字首尾相连将会达到二十公里。这就是过去十五年间数据爆炸的程度。这其中绝大部分增长就发生在过去五年里。

今天我们面对的数据规模极其巨大。此前我们已经有了大量的尼安德特人骨骼证据，但是它们能提供的信息很有限。基因揭示了其他方面的生物学信息，这些信息无法通过观测骨骼得知。基因可以向我们显现尼安德特人的肌肉，他们的消化系统，他们的疾病与免疫系统。我们正在了解这一切。这着实非常令人兴奋，改变了我们对尼安德特人的看法。我们先来回顾一下以前的人们一般如何看待尼安德特人。画面上这张尼安德特人素描来自二十世纪初十年代的芝加哥菲尔德博物馆。显然这种认知当中的尼安德特人并不以智力见长。它们要么愚蠢要么野蛮。不过这张素描倒也包含了一点事实。它其实是基于法国圣沙拜尔人骨骼标本的复原图，画面上的这个人弯腰驼背，眼神木讷。他在死去的时候满口牙齿只剩下了一颗。他死在四十五岁到五十岁之间，也是已知最年长的尼安德特人。三分之二的尼安德特人——如果他们活到成年的话——都会死在三十岁左右。这位圣沙拜尔人的生活很艰难，满嘴只剩一颗牙，还有严重的关节炎。他生前确实会这么弯腰驼背地走路，这是为了活命。这就是年复一年的生存带来的挑战。这也是我们第一次发现群体生活有助于个体生存的证据。尼安德特人过的是群体生活，而且老年个体出于某些原因依然被保留在群体当中。这样做的原因或许与我们今天供养老人的原因相差不多。我们今天供养老人是为了继承遗产（笑声），尼安德特人生活在狩猎采集的小型群体当中，老人能够提供关键的信息。

我们的想象从愚蠢的原始人变成了搞笑的原始人，又变成了广告当中的原始人。即便在科学界，我们也历来认为尼安德特人很蠢。为什么？因为他们灭绝了。毋庸多言。我想强调指出，考古学的发展确实改变了我们对于古人的看法。现在大家看到的是第一张人类进化种系发生学图谱。绘制这张图的人正是恩斯特.海克尔。图谱将智人放在最顶端，其他各种灵长类在下方各安其位。我跟后排看不见的观众们说一下这张图谱的槽点在哪里。尼安德特人在这张图上位于现代人类正下方，是我们最切近的先祖，不过他们的拉丁语学名叫做愚人（Homo Stupidus）（笑声）。这个愚字指的是他们不会说话。在我们看来，最能界定人类的特质就是相互交谈。这是人之所以为人的根本，其他动物全都不具备这一特质。各种动物都有相互交流的方式，但是没有一种方式是语言式的。过去几年我们深入了解了尼安德特人的交流方式。画面上这具骨骼来自同样位于卡梅尔山的卡巴拉洞穴（Kebara Cave）——上周我也造访了卡巴拉——其中包含着一块舌骨。我们在较早发现的阿塔普埃尔卡山遗址当中也找到了舌骨。这是人体当中唯一一块能够体现声腔构造的骨骼，尽管体现得并不太好，但是的确与我们在人类进化早期的发现大相径庭。根据我们目前掌握的关于尼安德特人的发声与听觉器官的证据——包括关于内耳的基因证据以及关于咽喉的形态学研究——尼安德特人的发声与听觉器官类似于现代人类。当然这个回答并不很能令人满意，因为这些证据只能说明尼安德特人能出声且有听力。不过既然人类的发声能力与听力是与语言协同适应的产物，那么尼安德特人至少应该拥有某种形式的语言。

考古学倾向于支持这一假设。画面上展示的是尼安德特人用过的颜料块，看上去很像石块。实际上这些是二氧化锰结块。今天工业界依然用二氧化锰来充当黑色色素。我们可以看到颜料块表面有大量条状擦痕，显微分析表明这些擦痕是与柔软表面摩擦留下的，而不是与坚硬表面摩擦。这些颜料不是在人行道上写画的粉笔，而是用在兽皮乃至人类皮肤上面。许多尼安德特遗址都留下了颜料。西班牙南部一处遗址出土了染色的扇贝贝壳，其中一片贝壳带有扇贝自然形成的色带，尼安德特人用赭石在另一片贝壳上涂抹了位置形状对应的色带。他们还收集了许多带有圆孔的贝壳。这些圆孔不是他们钻出来的，而是掠食贝壳的海蛞蝓钻出来的。尼安德特人会将这些贝壳带回洞穴，不带圆孔的贝壳则弃之不顾。显然他们是要将这些贝壳串成一串。他们还会制作复杂的骨质工具并且初步掌握了投掷武器。许多遗址都发现了鹰隼秃鹫之类猛禽的末梢翼骨，上面留下了规则分布的切痕。这些痕迹并非为了吃肉，因为鸟翼远端没有多少肉。这些切痕是拔除鸟羽留下的痕迹。可见尼安德特人会用羽毛作为装饰品。

接下来大家看到的是某个尼安德特人遗址发现的石片边缘的显微影像，石片上面沾着植物纤维。可以看到这根纤维是扭曲的。这是我们首次获得尼安德特人会搓线的证据。今天的法医学方法十分仔细地检视了考古证据，彻底改变了我们对于尼安德特人能力的看法。如今我们会检视石质工具上的微量痕迹而不是将其冲洗干净——当年冲洗石器是为了让它们摆在博物馆里的时候好看一些。如今我们会用显微手段研究工具边缘的痕迹证据。甚至就连牙石都能提供微量证据。大家去看牙医的时候，牙医会将牙石从你的牙齿上刮下来。牙膏公司也想卖给你去牙石牙膏。考古学家也很看重牙石，因为牙石是人体对抗牙菌斑的手段。假如你的牙齿表面结成了一层细菌生物膜并且正在溶解你的牙齿，应该怎么办？钙化它们。你的唾液会将牙菌斑钙化，削弱其对于牙齿的破坏力。当然这项对策的效果不很好，因此牙医还是应该将牙石刮掉。但是在牙医这一行问世之前，牙齿上就会长出牙石，其中包裹着食物微粒。几万年后，这些微粒依然镶嵌在钙化的牙石内部，告诉我们尼安德特人当年吃过什么食物。我的朋友Amanda Henry从牙石当中发现了淀粉颗粒。未经烹饪的淀粉含有坚硬的颗粒，这些颗粒嵌在牙石里留存到了今天。而且我们还可以辨识这些淀粉颗粒来自何种植物，由此可知他们吃的是什么植物。

我们还有大量的动物骨骼证据。你听说过尼安德特人惯于吃肉，确实如此。我们发现了野牛骨、马骨以及马鹿骨。他们吃大型动物。他们骨骼的化学成分也表明他们是食肉者。但是他们的牙齿才能告诉我们他们吃什么植物。他们吃香蒲，他们吃燕麦。他们吃各种草籽。某些情况下，淀粉颗粒在烹饪过后会膨胀松弛。未加工的燕麦研磨起来都很费劲，加工过后一口就能吃掉一大把。尼安德特人的牙石里同样包含着松散的淀粉颗粒，可见他们也会烹饪谷物。但是他们并不会制作陶罐，那么要怎样才能烹饪谷物呢？从技术上考虑，烹饪谷物要比烹饪肉类困难得多，因为肉类用杆子穿了就能架在火上烤，烹饪谷物则总得有个容器。苏格兰人会用动物的胃塞满米饭做成羊肚杂碎。东南亚人会用叶子包裹饭团来蒸粽子。尼安德特人肯定也有类似的手段。要不是因为技术进步，我们不可能知道他们能做到这种事。现在我们能够发现考古证据当中的更多细节。

这就是过去十年研究古人类的主题。此前我们一直待在路灯的光照范围内寻找落地失物。我们只会研究我们能看到的骨骼和石头。但是一旦我们扩展了视野，进入微观世界，研究基因证据，就会发现我们之前没想过的事情。我们可以通过基因寻求过往的纤维痕迹，利用显微学和化学来分辨各种行为留下的痕迹。通过仔细标注遗址，我们发现尼安德特人会在遗址的不同区域使用不同的物品，他们的生活高度结构化。这是社会的根本。你还能找到来自特定种类植物的植硅石。因此我们可以重建这个场地发生了什么：他们在正在这里用灌木制作挡风墙。这就是植物组织内部的微小硅块留下的痕迹。这个区域负责处理植物和食物，另一个区域加工骨骼与鹿角。还有一个区域铺上草秸当床铺。如今有了科技加持，这一切都变得一目了然了。研究不同遗址发现的石器，我们发现许多石材都来自横跨一半欧洲的远方，换句话说尼安德特人会进行交易，交易距离超过几百公里。之前你只会注意到这里有奇怪的石器，现在你则会询问这些石头从哪里来。在某几个案例当中，尼安德特人还会交易来自化石遗存的上古贝壳。贝壳化石也会成为长距离交易的标的物。根据这些行为，他们看上去并不像我们之前设想的蠢人。他们的行为在根本上和人类一样。是否完全像人类一样？我们彼此也并不完全相同。因此对于人类学家来说这就成了很困难的问题，我们今天所见的哪些人类特征属于人类的本质？怎样解释97%的基因来自世界的一个小小区域，而尼安德特人却没能为现代人类提供多少基因？一定有某些解释。从他们的行为来看，这个解释并非显而易见。

画面上是一套非常齐全的尼安德特人骨骼标本。这套标本来自克罗地亚，也是全世界最大的一套安尼安德特人骨骼，我的这位朋友Davorka Radovcic直到最近都是负责保存这套骨骼的馆长。这也是我作为人类学家最经常打交道的对象，不是美丽的完整骨架，而是一地碎片。但是在我看起来这堆碎片也很美丽。因为骨骼的每个部位都有很多份样本，因此你可以研究同一部位的不同样本之间的区别。直到最近我们才可以凭借基因研究这块一小块骨头。画面上这片骨骼也是来自克罗地亚，这是第一块提供了大量尼安德特人基因组证据的骨骼。这块骨骼一开始并没被认为是人骨，于是就被扔进了存放动物骨骼化石的盒子当中。今天它带来了绝大多数关于尼安德特人人的知识。这一小块骨头在解剖学上没有任何意义，这是一块胫骨碎片，我们在文迪亚洞穴发现了它。文迪亚对我来说就像威斯康辛的无冰碛区一样，洞穴外面的景色非常美丽，而且位于冰川边缘，属于温带地区。我们在这里发现了三块文迪亚骨骼，这三块骨骼在解剖学上都没什么意义，但都包含完全的染色体。从机制上来说，我们目前可以这样处理基因。我想向大家展示一下当前手段的极限在哪里？我们在观察基因时了解的多么有限？我们还需要哪些手段才能加深了解？

我举个简单的例子。这是一些几年前的论文，讲的是葡萄糖转运蛋白。这种转运蛋白让人体得以吸收糖分。人体内有很多种不同的葡萄糖转运蛋白，会在不同的人体组织当中活跃起来。我们这里着重看一下SLC2a1——基因的名字都是这个德性。你不需要知道这是什么基因，计算机才需要知道。我们只需要知道这个基因代表了一种糖分转运蛋白，将糖从血液送入细胞。这些柱状图表示这个基因在哪些组织当中最活跃。它在肌肉组织当中并不很活跃，在肝组织当中不很活跃。在脑组织当中则非常活跃。这种转运体专门为大脑服务，而且在人体体内比起在黑猩猩或者猕猴体内尤其活跃。因此人体将糖分转运到大脑的能力比其他灵长类更强。我们可以立刻假设为什么我们希望大脑吸收更多的糖？是因为我们有很大的大脑，这一机制可以为大脑提供燃料。这一项发现本身并不能告诉我们多少，但是确实可以让我们知道具备大脑的基础机制之一就是输送糖分的能力。通过将人类与黑猩猩相比，我们知道了这个基因的进化过程，关键问题在于我们与黑猩猩相比为什么更多地表达了这个基因？为什么我们的大脑产生了更多此类转运蛋白？因为与人类和黑猩猩的共同祖先相比，人类在这个基因的上游部分有着大量的改变，黑猩猩则没有多少改变。这个基因的其他部分没有什么故事好讲。这个基因在人体内表现更活跃，原因在于基因序列的改变。这就是基因的运作机制。

如今高中生或者我的学生都可以审视人类基因来决定究竟发生了什么。所有人都可以观察尼安德特人基因组。UCSC的基因组浏览器完全免费，由你们的税款支持。当初为了给人类基因组测序，我们需要研发专门工具，这个浏览器就是我们的工具。画面上是人类基因序列某一部分基因的序列。我们可以看到人类与其他灵长类的区别——黑猩猩，大猩猩，红毛猩猩，猕猴，狨猴，眼镜猴等等。我们针对所有这些灵长类都进行了序列。它们与我们的相同之处用圆点表示，不同之处则以字母标注。上面这张图展示了人类与所有灵长类都不相同之处，下面这张图是尼安德特人与我们的比较，不同之处同样以字母标注。我们确实可以看到字母的存在。不过我认为这些字母更有可能意味着DNA在自然环境下受到的损害，因为DNA在土里埋了这么久。我们不能拿到尼安德特人的基因测序就全盘接受，因为这些基因在千万年的埋藏当中都已经碎成好几块。但是如果你知道自己在看什么，这些破碎基因也可以用来作为基因型。现代人与尼安德特人的基因恰好在同一个点位断开的可能性有多大？并不很大。所以我认为他们大概与我们具有这两种同样的基因改变，能够调整这个基因，使其在大脑当中更加活跃。这就是我们研究基因学的机制。我非常小心地指出了我们在各个阶段做出的结论，但结论并不很重大。我们做了很多工作，可是成果很有限。当然尼安德特人肯定也得也具有很大的大脑，像我们一样也能吸收大量的糖分。但是在基因学上这些研究告诉了我们非常关键的一点：我们对于尼安德特人的理解并非受限于数据不够，数据已经有了。限制在于我们对于人类本身的基因组理解不足。如果我们更深入地了解了人类基因，就能更深入地了解尼安德特人。这真是非常令人兴奋，因为这意味着在古人类学领域我们第一次不需要盯着一堵白墙胡编乱造。我们现在看着一堵写满涂鸦的墙并且试图解读文字。我们的解读取决于我们对于活人的研究。我们听说人们越来越了解人类基因组的原理，你要知道尼安德特人的数据也在帮助我们，因为这些数据揭示了我们从哪里来。

尼安德特人非常惊人。画面上是伊拉克的山尼达古洞（Shanidar），最近刚刚重新开放并且再次得到了挖掘。二十世纪六十年代人们在这里发现了两根股骨。可以看到左边这根股骨已经完全萎缩了，说明这个尼安德特人生前遭到了截肢。此外他大概瞎了一只眼，另一条腿也是瘸的。许多尼安德特人都有残疾，这并不是我们仅有的唯一一例截肢骨骼样本。基因告诉了我们关于尼安德特人的新知识，比如现在的博物馆里陈列着很多红头发尼安德特人的模型，为什么？因为他们带有一套mc1r基因，对应现代人的红发与黑发。金发是由不同基因变异导致的，有时与红发重合，形成草莓金色或者其他颜色。我们并不知道尼安德特人的头发究竟是什么颜色，因为我们并不掌握所有涉及毛发色素的基因。但我们知道有些尼安德特人具有一个基因改变，从功能上会让他们的发色变红。这是事实。他们具有这个基因变异。如果其他条件一致的话，他们的头发就应该是红色的。

照片上这位是David Reich。此人在极大程度上确定了现代人都具有3%的尼安德特人血脉这一比例。这里我想分析一下他是怎么确定的这一点，因为他的做法很简单，但是思路非常聪明。假设其他条件不变，你与我更可能相互相像，我们两个都更可能不同于尼安德特人。但是还有两种可能。对于我们基因组里的任何基因来说，可能是你更像尼安德特人，也可能是我更像尼安德特人——从逻辑上来说就这么两种情况。以血型为例，在ABO血型体系当中我是O型血。之所以会有A型血与B型血，是因为决定血型的基因存在两个功能版本A与B。假如你AB基因各带一份，那就是AB型血。O型血是这个基因的受损版本。有些尼安德特人是O型血，有些是A型血。假如我是O型血而你是A型血，那就可以说我更类似于尼安德特人而不是你。对于其他基因来说，可能你又要比我更贴近尼安德特人。我们知道O型血源自于二百五十万年前之间，早在尼安德特人与现代人出现之前。如果我是O型血，尼安德特人也是O型血，那么这个O型血基因很可能来自我们的共同祖先。我们固然是尼安德特人的表亲，但这并不意味着尼安德特人就一定是我个人的祖辈。但是假如我们看看整个基因组，并且发现我的基因成体系化地比你更像尼安德特人，那就很难继续认为我们与尼安德特人的亲缘关系一样近了。我们当中肯定有一个更像尼安德特人，因为我与尼安德特人亲缘更近，因为我的祖先确实是尼安德特人。实际上当今世界的人口情况正是如此。在哥伦布时代之前生活在非洲以外的人们往往更类似于尼安德特人，生活在非洲以内的人则不那么像尼安德特人。非洲人与非非洲人都具有尼安德特人的特质，但是非非洲人大约比非洲人多了5%。这是尼安德特人对于非非洲人口的基因贡献，这些基因体系化地扩展到整个了基因组。但是这并不能告诉我们这都是什么基因。你可能会想象我之所以具有3%的尼安德特人特征是因为这个基因那个基因，但我们的理解并没有这么详细。我知道我与尼安德特人共享哪些基因，但是我不知道哪些基因来自尼安德特人。我只知道我具有他们的基因总量的3%，因为我的基因总量比起绝大多数撒哈拉以南居民多了3%。

假如我们比较很多很多人，按照与尼安德特人共享基因的规模进行排序，那么非洲人的共享基因较少，欧洲人较多，亚洲人又比欧洲人多一点。今天的东亚居民比欧洲人更像尼安德特人。再看混合人口，例如非裔美国人——他们的祖先包括非洲人、欧洲人与美洲土著——他们又比非洲人更像尼安德特人。波多黎格人口也是混合人口，但是欧洲人占比更高，美洲土著与占比非洲人更低，他们与尼安德特人的相似性同样居中。再看看不同地区，南欧人口略微更像，北欧人口略微不那么像。尼安德特人的谱系传承是历史的定位器，能够帮助我们理解不同民族源自哪里。我本人最喜欢的例子是冰人奥兹。他的遗体在意大利与奥地利边境的冰川里被人发现。我们现在有了他的完整的基因组。我相信你们都在新闻里见过冰人，但是我们想看看他究竟有多么像尼安德特人。检测表明他比起今天的欧洲人更像尼安德特人。这意味着欧洲历史上的人口组成也发生了转变，今天的欧洲人并不等同于是昨天的欧洲人，情况已经变了。冰人甚至要比今天的南欧人更像尼安德特人——而南欧人又是今天的欧洲人口当中最类似冰人的族群——但是并不比亚洲人更像尼安德特人。换句话说自从农业发明之后，欧洲遭到了外来人口的好几轮重新殖民。这都能通过当代欧洲人的尼安德特人基因比例反映出来。

我们回到卡梅尔山，我提到过这里是现代人离开非洲之后尼安德特人与现代人相互会面的地方。这对于人类学家与考古学家来说非常重要。画面上是阿穆德洞穴（Amud Cave），位于加利利海的北面。我周四去了一趟。阿穆德的意思是柱子，洞口的确矗着一根石柱。这个洞提供了一具尼安德特人颅骨以及骨架。颅骨的眉脊很粗大的，形状前后拉长像桶一样，最大宽度是高度的一半。下面是学校里的现代人颅骨，可见颅顶更高，眉脊依然存在，但是面部收缩到了额头后方，前额更大，整体形状更圆更短。这是现代人与尼安德特人在形态学上的区别。但是这个中东的尼安德特人并没有许多欧洲尼安德特人的特征。他的后脑并不突出，他的耳朵后面没有乳突骨，他的骨骼并非粗壮弯曲的五英尺六英寸，而是足有六英尺。这是一名最不像尼安德特人的尼安德特人，恰恰就出现在现代人与安德特人相互会面的地方。

我们很可能有证据证明双方互动。现在我们正在理解这一互动在基因上的重要性。最后我们终于可以通过各种来源的证据拼凑出这些古人的生活，从而解释他们多么像人类，我们又多么像尼安德特人。我们和他们并非完全一样，我们并不是最后的尼安德特人。并不是说有一个平行世界，尼安德特人在那边过着现代人类一样的生活，然后穿越过来看看：“哈，他们就像我们一样，就是有点儿不同。”这是很多科幻小说的著名情节。实际情况并非如此。但是五万年前到十万年前的非洲内部与非洲以外确实是两个相互平行的文化世界，当时的人类与尼安德特人确实过着同样的生活并且开始会面。现在我们可以开始考虑双方的区别究竟源自哪里。我们很有可能会发现实际答案与我们的预期并不一致。或许是因为疾病，或许是效率，或许是肌肉机制，或许是某些我们在考古记录中看不到，但是对他们非常重要的因素。令人兴奋的是我相信我们终将搞清楚这一点，到那时我们将会更深入地理解我们成为人类的道路。

现在学术界承认尼安德特人的存在了，丹尼索瓦人呢？一点基因都没有留下来？

人类起源已经有七百多万年的历史了，经历了像地猿、南方古猿、能人、直立人、早期智人、晚期智人这些阶段，划分的依据是他们化石形态的变化，我们根本不可能从化石的形态上来知道他们存不存在基因交流，存不存在生殖隔离，基于化石特征的人种概念绝不同于物种的概念。

我们无法断定这些早期人类分支所持的基因片段，也不知道留下多少。学术界之所以承认尼安德特人这么爽快，无非因为在欧洲找到了早期尼安德特人的完整片段，欧洲重新回到人类的中心。

不过主要是在东亚人，东南亚人，美洲人，印度人中。

至于尼安德特人，因为是欧洲的古老人类，所以当然被发现的早。当然现在上文也说了，发现主要其实不是在欧洲活动。

对于古代人类的探索，不必过度的担心欧洲中心论的影响，这个领域中的科学性是相当坚实的。对中国大众接受最大的难度来自于隐隐的自卑心理。

国内付巧妹是这方面的专家。似乎去年的十大发现，就是在青海那边的一个山洞里，发现了丹人的牙齿吧，然后付的团队提取了古DNA.

当今东亚人所携带尼安德特人基因的比例（2.3-2.6％）

当今欧亚大陆西部人群（1.8-2.4％）

数字上看，尼安德特人对现代人的影响好像很小。

但是有研究认为，人类和猩猩的相似度为（72-90%）

那么，如果简单估算，现代人类与古人类的相似度至少也该在90%左右（实际上应该更高）。

也就是说，现代人和古人类的差异不到10%。

这样看来，现代人携带的尼安德特人基因（1.8-2.6%）占比将达20%左右，影响应该说很大。

另外一个证据是：

【Vernot和Akey基于379个当今欧洲人和286个当今东亚人的基因组数据的研究发现，由于不同的当今现代人个体携带有不同的尼安德特人基因，使得现代人基因中来源于尼安德特人的基因总量较高。将这些位于当今现代人基因组不同区域中的尼安德特人的基因成分拼接起来，总量可能约占到尼安德特人基因组的20％。】

也就是说，我们有五分之一是尼安德特人。

尼安德特人复原图

东亚以至印第安比欧洲人更早走出非洲，比欧人更进化。

在这里参与，见谅。

不知多余兄及河友们是否注意到了一年前，发生在复旦李辉团队与中科院刘武团队的一场涉及DNA考古的争论？

《知识分子》关于那场争论有一篇详细的报道，可以让有理工基础的工科男都轻松阅读，并了解DNA考古有关情况：《人牙还是鹿牙？中国南方古人类论文引发笔战》http://zhishifenzi.com/news/other/11361.html

简单地说，中科院考古发现，最早中国现代人的牙齿骨骼可能是8-12万年前的，复旦李辉团队为了“拔除阻碍智人非洲起源说的最后一颗钉子”，声称他们在科学院刘武团队的考古地址，发现了两颗人牙，他们鉴定不超过4万年。李辉等论文在《美国科学院院刊》发表后，被多位国际考古专家认为，他们两颗人牙之一，其实是鹿牙。但李辉团队提交了DNA报告，说鉴定结果是人牙。

这就类似“罗生门”了。

除此之外，国内外的考古专家也指出李辉团队多个不规范之处。

当然李辉团队也做了很多回应，从中可以看出古DNA、碳14鉴定，其实是有很大的不确定性的。无论是什么一个百分比，说得言之凿凿，其实都有点儿忽悠大众。

请多余兄、万年兄、陈王兄以及其他河友有时间拨冗看看这篇文章，阅读没难度，阅后多有收获。

不知欧洲人的故事又会如何讲。

研究到最后，还是会发现现存于世的人类都是侵略者，而原住民早烟消云散了

考虑到DNA研究的专业性以及现代人起源问题的复杂性，转述很容易错漏，所以尽量原文引用。

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当今欧亚人群中，东亚人所携带的尼安德特人基因略多于欧洲人，科学家们认为主要有以下几种可能：

1、负选择。Sankararaman 等认为造成东亚人基因中源自尼安德特人基因组成比例较高的主要原因是负选择，有证据表明现代东亚人与欧洲人分离时，具有较小的种群数量，使得来源于尼安德特人的有害基因不容易被负选择筛选掉。

2、稀释作用。Meyer等和 Lazaridis等认为一种可能的原因是后期走出非洲的现代人进入欧洲后，造成当今欧洲现代人基因中的尼安德特人成分被稀释而降低。

3、基因多次流入 。Meyer等的研究认为产生这种情况的一种可能原因是，由至少 2 次独立的尼安德特人基因流入事件所致。

4、Fu 等分析了大约 4.5 万至 7000 年前的 51 个欧亚大陆现代人的基因组，发现在这段时期内，欧洲现代人中尼安德特人基因的比例从 3％- 6％ 降低到 2％左右，而 3.7～1.4 万年前的欧洲人群具有很大的连续性，并没有其它地方基因渗入的证据，因此尼安德特人的基因含量在短期内下降应该不是不同人群混合稀释的结果，这表明源自尼安德特人的基因在这段时间可能受到了自然选择以适应环境。

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以下两条证据似乎更支持现代人起源于非洲：

1、Sankararaman 等开发了检测现代人中尼安德特人和丹尼索瓦人基因具体分布的方法，将它们应用到 SGDP 数据库中的 120 个非洲人以外族群 (共计 257 套高质量的基因组 ) 数据中，其中 20 个大洋洲人具有高含量的丹尼索瓦人基因。而且发现丹尼索瓦人的基因在大洋洲现代人体内的相关衰减速率比尼安德特人的更慢，说明丹尼索瓦人的基因流入时间较晚。这一结论也与尼安德特人与丹尼索瓦人的分布情况（现有化石证据表明丹尼索瓦人分布于亚洲东部）相吻合，现代人从非洲扩散到世界各地时，首先可能遇到了尼安德特人（尼安德特人分布于欧洲、亚洲西部、非洲北部）。

2、Kuhlwilm 等发现大约 10 万年前的早期现代人对阿尔泰地区的尼安德特人也贡献过基因。采用广义系统联合取样法（G-PhoCS，Generalized Phylogenetic Coalescent Sampler，这种方法以贝叶斯法推算分歧时间、有效种群大小及基因渗入率）研究，发现早期现代人对阿尔泰地区的尼安德特人贡献 了 0.1％~2.1％ 的基因，但是并没有发现早期现代人对丹尼索瓦人及生活在欧洲的尼安德特人造成基因影响，早期现代人可能仅与生活在阿尔泰地区尼安德特人的祖先发生过基因交流 。这与尼安德特人在 12.5 万年前的间冰期从欧洲向东部扩张，以及化石证据表明 12 万年前早期现代人和尼安德特人同时出现在中东的黎凡特地区的主张在时间上相一致，基因交流很可能在这一地区发生。

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需要说明的是，目前为止，已经发现的古人类化石数量非常之少，早期现代人化石更是少之又少，现有的研究成果基本建立在个位数的化石样本之上，一旦有新的发现，之前看似严密的推论有可能瞬间崩塌。所以目前的研究虽然逐渐逼近事实，但是仍然不能说就是定论。

个人很赞同以下这句：

“DNA信息得到的物种进化历史也不过是一张残破的拼图，而且时间越久远这个进化历史的分辨率越低。”（知乎-Allison Liu）

所以之前帖子才说“复旦（DNA研究）的名声不是太好”。

但是付巧妹没有看见任何负面报道，无凭无据加以怀疑甚至指责，既不合理，也浪费自己的时间精力。

合理的科学的猜测。

吴新智院士的“连续进化附带杂交”（俗称的本土起源），本质上也是猜测。遗憾的是，目前支持吴院士理论的证据确实少于非洲起源说，我们当然愿意支持中国自己的学者，但是更要尊重事实与科学。

就像我前贴说的，虽然非洲起源说暂时领先，但是并非已成定论，如果出现关键性的新证据，吴院士的理论仍然有机会后来居上。

比如黄石教授所在的中南大学生命科学学院就有一个很有启发的观点：

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多地区起源说与线粒体和 Y 染色体的单地起源说在共祖时间上并无根本矛盾

如上文所示，出非洲说的线粒体和 Y 染色体的共祖时间大大小于常染色体或 x 染色体得出的共祖时间，而常染色体的共祖时间又是接近多地区起源说的时间范畴。显然，多地区起源说或化石资料与常染色体推出的人类出非洲在时间上无大矛盾，只是与线粒体和Y 染色体推 出的出非洲时间有矛盾。这就引来一个关键问题 ，如何化解常染色体以及多地区起源说与线粒体或 Y 染色体在共祖时间上的矛盾 ?

尼安德特人的混血现象为解答这一问题提供了有效思路 。上文提到的尼人混血都是指的常染色体，而线粒体和 Y 染色体的分析都显示今天人中找不到尼人的线粒体和 Y 染色体 的序列。有研究认为这一现象说明线粒体和 Y 染色体有取代现象，带有尼人线粒体和Y 染色体的混血个体可能会被淘汰，现代的线粒体和 Y 染色体可能有竞争优势 。可以进一步推论，线粒体和 Y 染色体的取代可能在人类进化过程中发生过不止一次，而常染色体因为重组的原因，不会发生完全取代的现象。这样一来，多地区起源说就与线粒体或 Y 染色体的单地起源说无根本矛盾，只要把多地区说修正为特指常染色体即可。由于性状主要是由常染色体决定，人群性状在百万年前就开始的分化，完全可以主要由常染色体的分化来介导。现代的 Y 染色体或线粒体从某单地如亚洲 (或非洲) 扩散到各地区时，迁徙者的常染色体会逐渐通过杂交被当地人的常染色体稀释，导致各个地区人群的常染色体和性状能基本维持各个地区原有的状态。人类的现代特征的关键性进步可能出自Y 和线粒体的进步， 这至少是符合常理预判， 因为 Y 染色体和线粒体有不能重组的区域，因此若某些关键现代性状由这些不重组区域介导，就不会被重组破坏。同时Y 染色体和线粒体与常染色体有共进化或协同进化现象，因而会带来常染色体编码的性状的一同进化到现代特征。

http://www.ivpp.cas.cn/cbw/rlxxb/xbwzxz/201808/P020180802414032587624.pdf

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当然，这仍然是一种猜测，需要小心求证。